Tasiemce: ogólna charakterystyka tasiemców

Tasiemce to choroby wywoływane przez patogeny należące do gromady Tasiemców.

Znaczenie medyczne mają przede wszystkim przedstawiciele dwóch rzędów: tasiemców - Pseudophyllidea i tasiemców - Cyclophyllidea, które należą do podgromady tasiemców właściwych (Eucestoda).

[ 1 ]

Budowa tasiemców

Ciało tasiemców (od greckiego cestos – pas, wstęga) jest zazwyczaj wstęgowate, spłaszczone w kierunku grzbietowo-brzusznym, składa się z głowy (skoleksu), szyi i strobili, podzielonych na segmenty (proglottidy). Długość całego tasiemca, w zależności od gatunku, może się wahać od kilku milimetrów do 10 m i więcej, a liczba proglotydów – od jednego do kilku tysięcy. U tasiemców skoleks jest mniej lub bardziej zaokrąglony, ma cztery przyssawki o muskularnych ściankach. Na szczycie skoleksu znajduje się muskularny wyrostek – trąbka, nosząca broń w postaci jednego lub kilku rzędów haczyków. Liczba, wielkość, kształt i umiejscowienie haczyków mają znaczenie dla określenia gatunku tasiemca. U tasiemców skoleks jest wydłużony, wyposażony w dwa dołki ssące (bothria). Za skoleksem znajduje się wąska, krótka, niesegmentowana część ciała - szyjka, która służy jako strefa wzrostu. Młode segmenty odrastają z niej, w wyniku czego starsze stopniowo przesuwają się w kierunku tylnej części strobili.

Ciało tasiemców pokryte jest warstwą skórno-mięśniową (worek skórno-mięśniowy), składającą się z kutykuli i podkutykuli. Kutykula jest gęstą, bezkomórkową formacją na powierzchni komórek tkanki nabłonkowej. Składa się z trzech warstw: zewnętrznej, zawierającej keratynę, środkowej - cytoplazmatycznej, bogatej w białka i lipidy oraz wewnętrznej - włóknistej lub podstawnej. Keratyna wraz z substancjami mineralnymi i białkami nadaje kutykuli wytrzymałość mechaniczną; lipidy przyczyniają się do jej wodoodporności. Ze względu na odporność kutykuli na działanie enzymów gospodarza i uwalnianie przez nią substancji neutralizujących działanie enzymów, tasiemce mogą istnieć w agresywnym środowisku jelit człowieka i kręgowców. Kutykula pokryta jest kosmkowatymi wyrostkami - mikrotrychiami, które wchodzą w ścisły kontakt z mikrokosmkami błony śluzowej jelita, co pomaga zwiększyć efektywność wchłaniania substancji odżywczych. Podskórna warstwa zawiera warstwę zanurzonych komórek nabłonkowych, a także zewnętrzną pierścieniową warstwę i wewnętrzną podłużną warstwę włókien mięśni gładkich.

Wewnątrz ciało tasiemców wypełnione jest miąższem, składającym się z dużych komórek o nieregularnym kształcie, których wypustki są ze sobą przeplatane. W powierzchownych warstwach miąższu znajdują się jednokomórkowe gruczoły skórne, a także zapasy substancji odżywczych – białek, lipidów i glikogenu. Ten ostatni ma duże znaczenie w procesach oddychania beztlenowego. Tutaj również leżą „ciała wapienne” zawierające fosforany i węglany wapnia i magnezu, z udziałem których regulowane są właściwości buforowe środowiska.

Układy wydalniczy, nerwowy i rozrodczy znajdują się w głębszych warstwach miąższu. Układy trawienny, oddechowy i krwionośny są nieobecne. Odżywianie odbywa się poprzez powłoki ciała.

Układ wydalniczyTasiemce zbudowane są zgodnie z typem protonefrydialnym. Składają się z licznych komórek z „migoczącym płomieniem” i cienkimi kanałami, które łącząc się ze sobą, przepływają do dużych bocznych podłużnych kanałów wydalniczych. Kanały te w każdym segmencie połączone są ze sobą tylnym kanałem poprzecznym. Gdy segment się odrywa, boczne kanały wydalnicze otwierają się na zewnątrz na powierzchni pęknięcia.

Układ nerwowy składa się z podłużnych pni nerwowych, z których największe są boczne. W skoleksie są one połączone przez spoidła poprzeczne, które są połączone z dość złożonym zwojem głowy. Narządy zmysłów nie są rozwinięte.

Układ rozrodczyprawie wszystkie tasiemce są hermafrodytyczne. Większość z nich ma bardzo złożone genitalia. Hermafrodytyczny aparat płciowy powtarza się w każdym proglotydzie. Pierwsze segmenty, które odrastają od szyi, nie mają jeszcze aparatu płciowego. W miarę jak strobila rośnie, a segmenty oddalają się od szyi, tworzą się w nich narządy męskiego układu płciowego, składające się u większości gatunków z licznych jąder, które wyglądają jak pęcherzyki rozrzucone w miąższu segmentu. Z nich rozciągają się kanaliki nasienne, płynące do nasieniowodów, kończące się w narządzie kopulacyjnym (cirrus), który znajduje się w kalecie płciowej (bursa cirri). Kaletka płciowa otwiera się z reguły po stronie bocznej (czasem po stronie brzusznej) segmentu na guzku płciowym w specjalnym zagłębieniu zwanym kloaką płciową.

Później pojawia się bardziej złożony żeński układ rozrodczy. Otwór żeńskiego genitalium znajduje się w kloace narządów płciowych obok męskiego. Prowadzi on do wąskiego kanału pochwy, który na wewnętrznym końcu tworzy rozszerzenie - spermatekę - i otwiera się na specjalną komorę - ootyp. Do ootypu wpływają również przewody jajników (jajowody), gruczoły witelinowe i ciałka Mehlisa. Komórki jajowe dostają się do ootypu z jajników przez jajowód, a plemniki zgromadzone w spermatece po kopulacji wnikają przez pochwę. Zapłodnienie jaj i powstawanie jaj następuje w ootypie. Powstają one z materiału odżywczego pochodzącego z gruczołów witelinowych, a ich błony powstają z wydzielin gruczołu Mehlisa. Uformowane jaja przemieszczają się do macicy, która zaczyna się rozwijać. W miarę jak jaja do niego wnikają, macica zwiększa swoje rozmiary i zajmuje coraz większą część objętości segmentu, a hermafrodytyczny aparat rozrodczy stopniowo się zmniejsza. Końcowe segmenty strobili są całkowicie zajęte przez macicę, wypełnioną ogromną liczbą jaj.

Segmenty zawierające rozwinięte narządy płciowe nazywane są hermafrodytycznymi, a te wypełnione tylko macicą nazywane są dojrzałymi. U tasiemców dojrzała macica jest zamknięta. Nie ma ona żadnej komunikacji z drogami rodnymi ani środowiskiem zewnętrznym. Jaja opuszczają ją dopiero wtedy, gdy oddzielą się końcowe proglotydy, czemu towarzyszy zniszczenie tkanek segmentu i ściany macicy.

Tasiemce mają otwartą macicę, przez jej zewnętrzny otwór jaja dostają się do jelit żywiciela, a następnie są wydalane do środowiska zewnętrznego z kałem. Jaja tasiemca mają pokrywkę podobną do jaj przywr.

Jaja tasiemców są dość jednolite w swojej strukturze, dlatego często nie można określić ich gatunku za pomocą mikroskopii. Dojrzałe jaja mają kształt owalny lub kulisty i są pokryte niezwykle delikatną przezroczystą skorupą zewnętrzną, przez którą wyraźnie widać larwę wewnątrz, onkosferę. Jest ona otoczona grubą, promieniście prążkowaną skorupą wewnętrzną, embrioforem, który pełni główną funkcję ochronną. Onkosfera ma sześć haczyków embrionalnych, napędzanych przez komórki mięśniowe. Za pomocą haczyków i wydzieliny komórek gruczołowych larwa wnika do tkanek żywiciela podczas migracji. Onkosfery są często bezbarwne, rzadziej zabarwione na żółto lub żółtobrązowo. Podczas badania kału onkosfery są znajdowane pokryte tylko embrioforem, ponieważ skorupa zewnętrzna szybko ulega zniszczeniu.

Cykl rozwojowy tasiemców

Wszystkie tasiemce są biohelmintami; rozwój postembrionalny większości ich gatunków następuje przy podwójnej (u tasiemców) lub potrójnej (u tasiemców) zmianie żywiciela.

W jelicie żywiciela ostatecznego, gdy obecne są dwa lub więcej robaków, następuje wzajemne zapłodnienie między różnymi osobnikami. Jeśli pasożytniczy jest tylko jeden tasiemiec, zapłodnienie może nastąpić między jego różnymi proglotydami; możliwe jest samozapłodnienie tego samego proglotydu. U tasiemców formowanie onkosfery kończy się w macicy; u tasiemców zachodzi w środowisku zewnętrznym (zwykle w wodzie). Gdy dojrzałe jajo tasiemca wpadnie do wody, pokrywa otwiera się i wyłania się z niej coracidium - kulista, swobodnie pływająca larwa pokryta warstwą komórek rzęskowych i uzbrojona w sześć haczyków.

Dalszy rozwój larw odbywa się w żywicielach pośrednich.

Onkosfery, które dostają się do przewodu pokarmowego żywiciela pośredniego z pożywieniem lub wodą, uwalniają się z embrioforu, przenikają przez ścianę jelita i migrują, wnikając z krwią do różnych narządów wewnętrznych, gdzie w zależności od rodzaju tasiemca rozwijają się w odpowiedni typ larwy - larwy (od łacińskiego larva - larwa i greckiego kystis - pęcherz). Niektóre z tych larw (coenurs, echinococci, alveococci) mogą rozmnażać się bezpłciowo w ciele żywiciela pośredniego.

Główne rodzaje larw to:

1. Cysticercus - mała pęcherzykowata formacja wypełniona płynem i zawierająca skoleks z zanurzonymi w środku organami fiksacyjnymi. Po wejściu do ciała ostatecznego żywiciela skoleks wysuwa się z pęcherza larwalnego podobnie jak palec rękawiczki wywraca się na drugą stronę. Cysticercus jest najpowszechniejszą larwacystą występującą w tkankach kręgowców.
2. Cysticerkoid składa się z nabrzmiałej, przypominającej pęcherz części z zanurzonym w niej skoleksem i szyjką oraz wyrostkiem ogonowym (cerkomerem), na którym znajdują się trzy pary haczyków zarodkowych. Cysticerkoid rozwija się zwykle w ciele bezkręgowych żywicieli pośrednich: skorupiaków, roztoczy, owadów.
3. Coenur (Coenums) to pęcherzykowata larwocysta z wieloma zanurzonymi skoleksami, z których każdy następnie daje początek oddzielnej strobili. W ten sposób z jednej onkosfery rozwija się duża liczba pasożytów (rozmnażanie bezpłciowe przez pączkowanie). Coenur jest charakterystyczny dla rodzaju Malticeps i występuje u owiec i niektórych gryzoni.
4. Larwocysta echinococcus cystic (Echinococcus granulosus) jest najbardziej złożoną larwą tasiemca. Jest to jednokomorowy pęcherz wypełniony płynem. Jego wewnętrzna błona zarodkowa może wytwarzać torebki lęgowe z jednoczesnym tworzeniem skoleksów zarodkowych (protoskoleksów) oraz pęcherzy wtórnych, a następnie trzeciorzędowych, dzięki czemu proces rozmnażania bezpłciowego nabiera szczególnej intensywności. W ciele żywiciela pośredniego echinococcus przyjmuje różne modyfikacje. Pasożytuje ssaki.
5. Larwocysta alweokoka (Echinococcus multilocularis) to konglomerat dużej liczby małych pęcherzyków o nieregularnym kształcie, z których zewnętrznej powierzchni odrastają pęcherzyki potomne. W pęcherzykach rozwijają się protoskolice. Larwocysta ma tendencję do wrastania w sąsiednie tkanki.

U niższych tasiemców (tasiemców) larwy pasożytujące w żywicielach pośrednich są wydłużone, przypominające kształtem robaki. Ich główne formy.

1. Procerkoid to stadium larwalne tasiemców, powstające w pierwszym żywicielu pośrednim (skorupiaku) z coracidium. Jego długość wynosi około 0,5 mm. Na przednim końcu znajduje się wgłębienie (botria pierwotna). Tylny koniec ciała (cerkomer) jest oddzielony przewężeniem i wyposażony w chitynowe haczyki.
2. Plerocerkoid – stadium larwalne tasiemców, rozwijające się z procerkoidu w drugim żywicielu pośrednim (rybie). U niektórych gatunków tasiemców może osiągać kilkadziesiąt centymetrów długości. Bothria występują na przednim końcu ciała.

Żywiciele ostateczni zarażają się poprzez żerowanie na żywicielach pośrednich zakażonych plerocerkoidami.

Rozwój tasiemca składa się zatem z pięciu faz:

1. jajo, w którym embriogeneza zachodzi w wodzie;
2. koracidium, które wykluwa się z jaja i wiedzie wolne życie;
3. procerkoid rozwijający się z koracidium w ciele widłonogów;
4. plerocerkoid, rozwijający się z procerkoidu u ryb;
5. dorosły tasiemiec (marita), który rozwija się z plerocerkoidu w jelicie zwierząt stałocieplnych.

[ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]