Smak

Organ smaku (organum giistus) rozwija się z ektodermy. Ryby dostrzec „zmysł smaku” kubki smakowe (żarówki) są nie tylko w nabłonku jamy ustnej, ale także w skórze uczucie skóry (chemiczny). Aromatyzowane nerki u kręgowców lądowych znajdują się tylko w początkowej części przewodu pokarmowego, osiągając wysoki wzrost u wyższych ssaków. U ludzi kubki smakowe (caliculi gustatorii) w ilości około 2000 występują głównie w błonie śluzowej języka, a także w podniebieniu, gardle, nagłośni. Największą ilość smakowe zatężono pod circumvallate brodawki (brodawki) i vallatae kształcie liścia brodawek (brodawek foliatae) w swej dolnej brodawek fungiform (brodawek fungiformes) oparcie języka śluzówki. W brodawkach nitkowatych nie istnieją. Każdy kubeczek smakowy składa się ze smaku i komórek wspierających. Na szczycie nerki znajduje się otwór smakowy (otwór) (porus gustatorius) otwierający się na powierzchni błony śluzowej.

Na powierzchni komórek smakowych znajdują się zakończenia włókien nerwowych, które wyczuwają wrażliwość smakową. W przedniej 2/3 sensie językowym smak jest postrzegany włókna tympani nerwu twarzowego w tylnej trzeciej części języka i brodawek okolonych - językowo-gardłowy zakończeń nerwowych. Nerw ten niesie unerwienie smaku błon śluzowych podniebienia miękkiego i łuków podniebiennych. Rzadkie smakowych znajdujących się w błonie śluzowej nagłośni, a wewnętrzną powierzchnią nalewkowatymi chrząstek impulsów aromatycznych są stosowane przez górną krtaniowej nerwu - gałąź nerwu błędnego. Głównymi procesami neuronów prowadzących smakowy unerwienia w jamie ustnej, są przesyłane w ramach odpowiednich nerwów czaszkowych (VII, IX, X), aby w sumie ich wrażliwego jądrze pasma samotnego (jądro samotnego), leżące w kierunku wzdłużnym pasma komórki w tylnej części rdzenia przedłużonego. Aksony komórek bazowych przesyłane są do wzgórza, gdzie pęd jest przenoszone do następnego neuronów centralnych procesów, które kończą się w korze mózgowej, hak Gyrus zakrętem. W tym zakręcie jest korowy koniec analizatora smaku.

Mechanizmy receptorów smaku

Mechanizmy percepcji smaku i zapachu są pod wieloma względami podobne, ponieważ oba odczucia są aktywowane przez bodźce chemiczne pochodzące ze świata zewnętrznego. Rzeczywiście, bodźce smakowe mają tendencję do działania na receptory związane z białkami G, w sposób bardzo podobny do opisanych powyżej dla węchu. Jednocześnie niektóre bodźce smakowe (głównie sole i kwasy) działają bezpośrednio na przewodnictwo membrany komórek receptora.

Receptory smaku są umiejscowione na komórkach nabłonka włosów zlokalizowanych w kubkach smakowych na powierzchni języka. W przeciwieństwie do receptorów węchowych nie mają aksonów, ale tworzą one synapsy chemiczne z neuronami aferentnymi w kubkach smakowych. Mikrokosmki są wysyłane z wierzchołkowego bieguna komórki smakowej do otwartych porów kubka smakowego, gdzie stykają się z bodźcami smakowymi (substancje rozpuszczone w ślinie na powierzchni języka).

Początkowe etapy chemosensorycznej percepcji przechodzą w komórkach smakowych, które mają receptory na wierzchołkowej części znajdującej się w pobliżu otworu porów smakowych. Podobnie jak komórki receptorów węchowych, komórki smakowe umierają co dwa tygodnie, a nowe komórki regenerują się z komórek podstawnych. Dla każdego z pięciu postrzeganych smaków istnieją oddzielne typy receptorów.

Smak soli lub kwasu

Powstaje w wyniku bezpośredniego działania jonów sodu lub protonów na określonych kanałach - wrażliwych na amiloryd kanałów Na, które pobierają sól fizjologiczną, oraz kanałów wrażliwych na H, które dostrzegają kanały kwaśne. Przenikanie odpowiednich ładunków wewnątrz komórki smakowej prowadzi do depolaryzacji błony. Ten początkowy depolaryzacja aktywuje potentsialupravlyaemye Na- oraz Ca-kanałów w bocznopodstawnym komórek smakowych, co powoduje uwalnianie neuroprzekaźnika w smakowych komórkach części podstawowej i generowania potencjału czynnościowego w komórkach zwojowego.

U ludzi i innych ssaków receptory, które dostrzegają smak słodkich i aminokwasów, składają się z siedmiu domen transbłonowych i są związane z białkiem G. Percepcja słodyczy wynika z pary receptorów T1R3 i T1R2, a aminokwasy to T1R3 i TR1. Receptory TR2 i TR1 są wykrywane w różnych częściach komórki receptorowej. Po związaniu się z cukru lub innych bodźców słodki T1R2 / receptor T1RZ inicjuje kaskadę zdarzeń, w których pośredniczy białko G, co prowadzi do aktywacji fosfolipazy C (izoforma RLSb2), a zatem wzrost stężenia IP3 i odkrycie tak zwanych kanałów TRP-Ca (ciężar kanały TRRM5), dzięki pracy: smak komórkowej depolaryzacji występuje ze względu na zwiększenie stężenia wewnątrzkomórkowego Ca2 +. Receptory T1R1 / T1RZ przystosowany do wykrywania dwadzieścia b-aminokwasów zawierających białko, ale nie może dostrzec kwasu D-aminokwasów. Transdukcję sygnału aminokwasowego przez ten receptor osiąga się stosując tę samą kaskadę sygnalizacyjną co dla cukrów.

Inna rodzina receptorów sprzężonych z białkiem G, znana jako T2R, jest odpowiedzialna za percepcję gorzkiego smaku. Istnieje około 30 podtypów tych receptorów, kodowanych przez 30 różnych genów. Receptory te nie występują w komórkach, w których występują receptory TR1, TR2 lub TR3. Zatem receptory gorzkie są receptorami specjalnej klasy. Transmisja sygnału gorzkiego smaku ma mechanizm przekazywania sygnału podobny do słodkiego i smaku aminokwasów, w tym specyficznej dla G-białka custuciny, która jest specyficzna dla komórek smakowych. Strukturalnie to białko jest w 90% homologiczne do fotoreceptorów transducynowych - białka G. Podobny poziom podobieństwa obserwuje się pomiędzy transdukinami, działającymi w sztyftach i szyszkach. W a-transducinie i a-gustucynie sekwencje 38 aminokwasów na końcu C okazały się identyczne.

W wielu produktach spożywczych, w tym w mięsie, serze i niektórych warzywach, znajduje się wolny glutaminian. W postaci glutaminianu sodu jest stosowany jako przyprawa do żywności. Smak glutaminianu jest przekazywany przez metaboliczny receptor glutaminianu metabolizowany w G, który jest specyficznie wyrażany w kubkach smakowych. Sposób uwarunkowane Efekt Garcia Wykazano, że zarówno glutaminian sodu i specyficzne receptory agonistów mGluR4 (typ receptora metabotropowego glutaminianu 4) L-AP4 wytwarzać podobne odczucie smaku u szczura.

"Palenie" smaku wielu produktów

Kolejny przykład wielofunkcyjności receptorów molekularnych. Smak pieprzu nie jest postrzegany przez same komórki smakowe, ale przez włókna bólowe w języku, które są aktywowane przez związki kapsaicyny. Receptor kapsaicyny jest klonowany i udowodniono, że jest to kanał kationowy selektywny względem wapnia. Tworzą go włókna o małych rozmiarach (włókna C), pochodzące z komórek zwojów rdzeniowych i sygnalizujące ból. W ten sposób natura dostarczała papryce celownik chemiczny do danego receptora, prawdopodobnie w celu odstraszenia roślinożerców poprzez aktywację włókien bólowych.

Komórki smakowe mogą stymulować potencjał receptora. Za pomocą transmisji synaptycznej to wzbudzenie jest przekazywane do włókien doprowadzających nerwów mózgowo-rdzeniowych, przez które wchodzi w postaci impulsów do mózgu. Ciąg bębna - gałąź nerwu twarzowego (VII) unerwia przednią i boczną część języka, a nerw językowo-gardłowy (IX) - jego tylną część. Kubki smakowe nagłośni i przełyku są unerwione przez górną część krtani nerwu błędnego (X). Rozgałęzione, każde włókno otrzymuje sygnały z receptorów o różnych kubkach smakowych. Amplituda potencjału receptora wzrasta wraz ze stężeniem substancji stymulującej. Depolaryzacja komórek receptora wywołuje ekscytujący i hiperpolaryzacyjny wpływ na włókna doprowadzające. Włókna nerwowe nerwów czaszkowych IX reagują bardzo silnie na substancje o gorzkim smaku, a pary VII - silniejsze w działaniu słonym, słodkim i kwaśnym, przy czym każde włókno reaguje bardziej na pewien bodziec.

Włókna smakowe tych nerwów czaszkowych kończą się w jądrze lub w pobliżu jądra pojedynczej ścieżki rdzenia przedłużonego, związanego z brzusznym jądrem wzgórza śródmózgowia. Aksony neuronów trzeciego rzędu kończą się w postcentralnym zakręcie kory mózgowej. Wiele komórek korowych reaguje tylko na substancje o jednej jakości smaku, inne - również na temperaturę i mechaniczne bodźce.

[1], [2]