Smak

Narząd smaku (organum giistus) rozwija się z ektodermy. U ryb kubki smakowe (cebulki), które odbierają „zmysł smaku”, znajdują się nie tylko w nabłonku wyściełającym jamę ustną, ale także w skórze (skórny zmysł chemiczny). Kubki smakowe u kręgowców lądowych zlokalizowane są tylko w początkowym odcinku przewodu pokarmowego, osiągając wysoki poziom rozwoju u wyższych ssaków. U człowieka kubki smakowe (caliculi gustatorii) w ilości około 2000 zlokalizowane są głównie w błonie śluzowej języka, a także podniebieniu, gardle i nagłośni. Największa liczba kubków smakowych skupiona jest w brodawkach żłobkowanych (papillae vallatae) i liściastych (papillae foliatae), mniej jest ich w brodawkach grzybowatych (papillae fungiformes) błony śluzowej tylnej części języka. Nie występują w brodawkach nitkowatych. Każdy kubek smakowy składa się z komórek smakowych i komórek podporowych. Na szczycie kubka znajduje się por smakowy (otwór) (porus gustatorius), który otwiera się na powierzchnię błony śluzowej.

Na powierzchni komórek smakowych znajdują się zakończenia włókien nerwowych, które odbierają wrażliwość smakową. W obszarze przednich 2/3 języka zmysł smaku jest odbierany przez włókna struny bębenkowej nerwu twarzowego, w tylnej 1/3 języka i w obszarze brodawek okolonych - przez zakończenia nerwu językowo-gardłowego. Nerw ten zapewnia również unerwienie smakowe błon śluzowych podniebienia miękkiego i łuków podniebiennych. Z rzadko rozmieszczonych kubków smakowych w błonie śluzowej nagłośni i wewnętrznej powierzchni chrząstek nalewkowatych impulsy smakowe przechodzą przez nerw krtaniowy górny - gałąź nerwu błędnego. Centralne wypustki neuronów, które zapewniają unerwienie smakowe w jamie ustnej, są kierowane jako część odpowiednich nerwów czaszkowych (VII, IX, X) do ich wspólnego jądra czuciowego pasma samotnego (nucleus solitarius), leżącego w postaci podłużnego sznura komórkowego w tylnej części rdzenia przedłużonego. Aksony komórek tego jądra są kierowane do wzgórza, gdzie impuls jest przekazywany do następnych neuronów, których centralne wypustki kończą się w korze mózgowej, haczyku zakrętu parahipokampalnego. Korowy koniec analizatora smaku znajduje się w tym zakręcie.

Mechanizmy działania kubków smakowych

Mechanizmy percepcji smaku i zapachu są w dużej mierze analogiczne, ponieważ oba te odczucia są aktywowane przez bodźce chemiczne pochodzące ze świata zewnętrznego. Rzeczywiście, bodźce smakowe na ogół działają na receptory sprzężone z białkiem G w sposób bardzo podobny do opisanego powyżej dla węchu. Jednocześnie niektóre bodźce smakowe (głównie sole i kwasy) działają bezpośrednio na przewodnictwo błonowe komórek receptorowych.

Receptory smaku znajdują się na komórkach włosowatych nabłonka nerwowego zlokalizowanych w kubkach smakowych na powierzchni języka. W przeciwieństwie do receptorów węchowych nie mają aksonów, ale tworzą synapsy chemiczne z neuronami aferentnymi w kubkach smakowych. Mikrokosmki rozciągają się od bieguna wierzchołkowego komórki smakowej do otwartego poru kubka smakowego, gdzie wchodzą w kontakt z bodźcami smakowymi (substancjami rozpuszczonymi w ślinie na powierzchni języka).

Początkowe stadia percepcji chemosensorycznej występują w komórkach smakowych, które mają receptory na części szczytowej, zlokalizowanej w pobliżu otworu pory smakowej. Podobnie jak komórki receptorów węchowych, komórki smakowe obumierają co dwa tygodnie, a nowe komórki regenerują się z komórek podstawnych. Istnieją oddzielne typy receptorów dla każdego z pięciu odbieranych smaków.

Smak soli lub kwasu

Powstaje w wyniku bezpośredniego działania jonów sodu lub protonów na określone kanały – kanały Na-wrażliwe na amiloryd, które wyczuwają słoność, i kanały H-wrażliwe, które wyczuwają kwaśność. Penetracja odpowiednich ładunków do komórki smakowej prowadzi do depolaryzacji jej błony. Ta początkowa depolaryzacja aktywuje kontrolowane potencjałem kanały Na- i Ca- w części basolateralnej komórki smakowej, co prowadzi do uwolnienia neuroprzekaźnika w części podstawnej komórki smakowej i wygenerowania potencjału czynnościowego w komórce zwojowej.

U ludzi i innych ssaków receptory, które odbierają smak słodki i aminokwasy, składają się z siedmiu domen transbłonowych i są związane z białkiem G. Percepcja słodkiego jest realizowana przez parę receptorów T1R3 i T1R2, a aminokwasy - T1R3 i TR1. Receptory TR2 i TR1 znajdują się w różnych częściach komórki receptorowej. Po związaniu z cukrami lub innymi słodkimi bodźcami receptor T1R2/T1R3 inicjuje kaskadę reakcji pośredniczonych przez białko G, co prowadzi do aktywacji fosfolipazy C (izoforma PLCb2) i odpowiednio do wzrostu stężenia IP3 i otwarcia tzw. kanałów TRP-Ca (specyficznych kanałów TRPM5), dzięki którym: następuje depolaryzacja komórki smakowej z powodu wzrostu wewnątrzkomórkowego stężenia Ca2+. Receptor T1R1/T1R3 jest przystosowany do postrzegania dwudziestu aminokwasów b, które są częścią białek, ale nie może postrzegać aminokwasów D. Transdukcja sygnału aminokwasu przez ten receptor odbywa się przy użyciu tej samej kaskady sygnałowej, co w przypadku cukrów.

Inna rodzina receptorów sprzężonych z białkiem G, znana jako T2R, odpowiada za percepcję gorzkiego smaku. Istnieje około 30 podtypów tych receptorów, kodowanych przez 30 różnych genów. Receptory te nie występują w komórkach, które mają receptory TR1, TR2 lub TR3. Zatem receptory gorzkie są receptorami specjalnej klasy. Sygnalizacja gorzkiego smaku ma mechanizm sygnalizacji podobny do smaku słodkiego i aminokwasowego, obejmujący specyficzne dla komórek smakowych białko G, gustducynę. Strukturalnie białko to jest w 90% homologiczne do transducyny, białka G fotoreceptorów. Ten sam poziom podobieństwa obserwuje się między transducynami funkcjonującymi w pręcikach i czopkach. Sekwencje 38 aminokwasów C-końcowych a-transducyny i a-gustducyny okazały się identyczne.

Wolny glutaminian występuje w wielu produktach spożywczych, w tym w mięsie, serze i niektórych warzywach. W postaci glutaminianu sodu jest stosowany jako przyprawa do potraw. Smak glutaminianu jest przekazywany przez receptor metabotropowy glutaminianu sprzężony z białkiem G, który jest specyficznie wyrażany w kubkach smakowych. Stosując metodę warunkowej awersji smakowej wykazano, że zarówno glutaminian sodu, jak i specyficzny agonista mGluR4 (metabotropowy receptor glutaminianu typu 4) L-AP4 wywołują podobne wrażenia smakowe u szczurów.

„Gorący” smak niektórych produktów

Inny przykład wielofunkcyjności receptorów molekularnych. Smak pieprzu jest odczuwany nie przez same komórki smakowe, ale przez włókna bólowe w języku, które są aktywowane przez związki kapsaicyny. Receptor kapsaicyny został sklonowany i wykazano, że jest kanałem kationowym selektywnym wobec wapnia. Jest tworzony przez małe włókna (włókna C) pochodzące z komórek zwojów rdzeniowych i sygnalizujące ból. W ten sposób natura wyposażyła papryczki w chemiczne ukierunkowanie tego receptora, prawdopodobnie w celu odstraszania roślinożerców poprzez aktywację włókien bólowych.

Komórki smakowe są zdolne do generowania potencjału receptorowego po pobudzeniu. Za pomocą przekazu synaptycznego pobudzenie to przekazywane jest do włókien aferentnych nerwów czaszkowych, przez które w postaci impulsów przedostaje się do mózgu. Struna bębenkowa, gałąź nerwu twarzowego (VII), unerwia przednią i boczną część języka, a nerw językowo-gardłowy (IX) – jego tylną część. Kubki smakowe nagłośni i przełyku unerwione są przez górną gałąź krtaniową nerwu błędnego (X). Rozgałęziając się, każde włókno odbiera sygnały od receptorów różnych kubków smakowych. Amplituda potencjału receptorowego wzrasta wraz ze stężeniem substancji pobudzającej. Depolaryzacja komórek receptorowych ma działanie pobudzające, a hiperpolaryzacja – działanie hamujące na włókna aferentne. Włókna IX pary nerwów czaszkowych reagują szczególnie silnie na substancje o smaku gorzkim, a VII pary silniej na działanie smaku słonego, słodkiego i kwaśnego, przy czym każde włókno reaguje w większym stopniu na jeden konkretny bodziec.

Włókna smakowe tych nerwów czaszkowych kończą się w jądrze pasma samotnego rdzenia przedłużonego lub w jego pobliżu, powiązanego z brzusznym jądrem tylno-przyśrodkowym wzgórza. Aksony neuronów trzeciego rzędu kończą się w zakręcie zaśrodkowym kory mózgowej. Niektóre komórki korowe reagują tylko na substancje o jednej jakości smaku, inne również na temperaturę i bodźce mechaniczne.

[ 1 ], [ 2 ]