Węch

W życiu zwierząt lądowych zmysł węchu odgrywa ważną rolę w komunikacji ze środowiskiem zewnętrznym. Służy do rozpoznawania zapachów, określania gazowych substancji zapachowych zawartych w powietrzu. W procesie ewolucji narząd węchu, który ma pochodzenie ektodermalne, początkowo uformował się w pobliżu otworu gębowego, a następnie połączył się z początkowym odcinkiem górnych dróg oddechowych, oddzielonym od jamy ustnej. Niektóre ssaki mają bardzo dobrze rozwinięty zmysł węchu (makrosmatyka). Do tej grupy zaliczają się owadożerne, przeżuwacze, kopytne i zwierzęta drapieżne. Inne zwierzęta nie mają w ogóle zmysłu węchu (anasmatyka). Należą do nich delfiny. Trzecią grupę stanowią zwierzęta, których zmysł węchu jest słabo rozwinięty (mikrosmatyka). Należą do nich naczelne.

U ludzi narząd węchowy (organum olfactorium) znajduje się w górnej części jamy nosowej. Obszar węchowy błony śluzowej nosa (regio olfactoria tunicae mucosae nasi) obejmuje błonę śluzową pokrywającą górną małżowinę nosową i górną część przegrody nosowej. Warstwa receptorowa w nabłonku pokrywającym błonę śluzową obejmuje komórki węchowe neurosensoryczne (ccllulae neurosensoriae olfactoriae), które wyczuwają obecność substancji zapachowych. Pomiędzy komórkami węchowymi znajdują się komórki nabłonkowe podporowe (epitheliocyti sustenans). Komórki podporowe są zdolne do wydzielania apokrynowego.

Liczba komórek neurosensorycznych węchowych sięga 6 milionów (30 000 komórek na 1 mm2 ⁾. Dystalna część komórek węchowych tworzy zgrubienie - pałeczkę węchową. Każde z tych zgrubień ma do 10-12 rzęsek węchowych. Rzęski są ruchome i mogą się kurczyć pod wpływem substancji zapachowych. Jądro zajmuje centralne miejsce w cytoplazmie. Podstawna część komórek receptorowych przechodzi w wąski i zawiły akson. Na powierzchni wierzchołkowej komórek węchowych znajduje się wiele kosmków,

Gruczoły węchowe (glandulae olfactoriae) znajdują się w grubości luźnej tkanki łącznej okolicy węchowej. Syntetyzują wodnistą wydzielinę, która nawilża nabłonek powłokowy. W tej wydzielinie, która przemywa rzęski komórek węchowych, rozpuszczają się substancje zapachowe. Substancje te są odbierane przez białka receptorowe zlokalizowane w błonie pokrywającej rzęski. Centralne wypustki komórek neurosensorycznych tworzą 15-20 nerwów węchowych.

Nerwy węchowe wnikają do jamy czaszki przez otwory blaszki sitowej kości węchowej, a następnie do opuszki węchowej. W opuszce węchowej aksony komórek neurosensorycznych węchowych w kłębuszkach węchowych wchodzą w kontakt z komórkami mitralnymi. Wypustki komórek mitralnych w grubości pasma węchowego kierowane są do trójkąta węchowego, a następnie jako część pasów węchowych (pośrednich i przyśrodkowych) wchodzą do przedniej substancji perforowanej, obszaru podspoidłowego (area subcallosa) i pasa diagonalnego (bandaletta [stria] diagonalis) (pas Broki). Jako część pasa bocznego wypustki komórek mitralnych podążają do zakrętu parahipokampowego i do haczyka, który zawiera korowy ośrodek węchowy.

Neurochemiczne mechanizmy percepcji węchowej

Na początku lat 50. Earl Sutherland wykorzystał przykład adrenaliny, która stymuluje powstawanie glukozy z glikogenu, aby rozszyfrować zasady przekazywania sygnału przez błonę komórkową, co okazało się wspólne dla szerokiego zakresu receptorów. Już pod koniec XX wieku odkryto, że percepcja zapachów odbywa się w podobny sposób, nawet szczegóły budowy białek receptorowych okazały się podobne.

Pierwotne białka receptorowe to złożone cząsteczki, do których wiązanie ligandów powoduje zauważalne zmiany strukturalne w nich, po których następuje kaskada reakcji katalitycznych (enzymatycznych). W przypadku receptora węchowego, jak i receptora wzrokowego, proces ten kończy się impulsem nerwowym odbieranym przez komórki nerwowe odpowiednich części mózgu. segmentów zawierających od 20 do 28 reszt w każdym, co wystarcza do przekroczenia błony o grubości 30 A. Te regiony polipeptydowe są złożone w helisę α. Tak więc ciało białka receptorowego jest zwartą strukturą siedmiu segmentów przecinających błonę. Taka struktura białek integralnych jest charakterystyczna dla opsyny w siatkówce oka, receptorów serotoniny, adrenaliny i histaminy.

Nie ma wystarczających danych strukturalnych rentgenowskich, aby zrekonstruować strukturę receptorów błonowych. Dlatego analogowe modele komputerowe są obecnie szeroko stosowane w takich schematach. Zgodnie z tymi modelami receptor węchowy jest utworzony przez siedem domen hydrofobowych. Reszty aminokwasów wiążących ligand tworzą „kieszeń” zlokalizowaną 12 A od powierzchni komórki. Kieszeń jest przedstawiona jako rozeta, skonstruowana w ten sam sposób dla różnych układów receptorowych.

Wiązanie substancji zapachowej z receptorem powoduje aktywację jednej z dwóch kaskad sygnałowych, otwarcie kanałów jonowych i wygenerowanie potencjału receptora. Białko AG specyficzne dla komórek węchowych może aktywować cyklazę adenylanową, co prowadzi do wzrostu stężenia cAMP, którego celem są kanały kationoselektywne. Ich otwarcie prowadzi do wejścia Na+ i Ca2+ do komórki i depolaryzacji błony.

Wzrost stężenia wapnia wewnątrzkomórkowego powoduje otwarcie kontrolowanych przez Ca kanałów Cl, co prowadzi do jeszcze większej depolaryzacji i generowania potencjału receptorowego. Wygaszanie sygnału następuje w wyniku zmniejszenia stężenia cAMP, ze względu na specyficzne fosfodiesterazy, a także w wyniku faktu, że Ca2+ w kompleksie z kalmoduliną wiąże się z kanałami jonowymi i zmniejsza ich wrażliwość na cAMP.

Inna ścieżka gaszenia sygnału obejmuje aktywację fosfolipazy C i kinazy białkowej C. Fosforylacja białek błonowych otwiera kanały kationowe i w konsekwencji natychmiast zmienia potencjał transbłonowy, który również generuje potencjał czynnościowy. Tak więc fosforylacja białek przez kinazy białkowe i defosforylacja przez odpowiadające fosfatazy okazały się uniwersalnym mechanizmem natychmiastowej odpowiedzi komórki na bodziec zewnętrzny. Aksony skierowane do opuszki węchowej łączą się w wiązki. Błona śluzowa nosa zawiera również wolne zakończenia nerwu trójdzielnego, z których niektóre są również zdolne do reagowania na zapachy. W gardle bodźce węchowe mogą pobudzać włókna nerwu językowo-gardłowego (IX) i błędnego (X). Ich rola w percepcji zapachów nie jest związana z nerwem węchowym i jest zachowana w przypadku dysfunkcji nabłonka węchowego z powodu chorób i urazów.

Pod względem histologicznym opuszka węchowa podzielona jest na kilka warstw, charakteryzujących się komórkami o specyficznym kształcie, wyposażonymi w wypustki określonego typu z typowymi typami połączeń między nimi.

Konwergencja informacji zachodzi na komórkach mitralnych. W warstwie kłębuszkowej około 1000 komórek węchowych kończy się na pierwotnych dendrytach jednej komórki mitralnej. Dendryty te tworzą również wzajemne synapsy dendrodendrytyczne z komórkami okołokłębuszkowymi. Kontakty między komórkami mitralnymi i okołokłębuszkowymi są pobudzające, podczas gdy kontakty w przeciwnym kierunku są hamujące. Aksony komórek okołokłębuszkowych kończą się na dendrytach komórek mitralnych sąsiedniego kłębuszka.

Komórki ziarniste tworzą również wzajemne synapsy dendrodendrytyczne z komórkami mitralnymi; kontakty te wpływają na generowanie impulsów przez komórki mitralne. Synapsy na komórkach mitralnych są również hamujące. Komórki ziarniste tworzą również kontakty z bocznymi nerwami komórek mitralnych. Aksony komórek mitralnych tworzą boczny szlak węchowy, który jest kierowany do kory mózgowej. Synapsy z neuronami wyższych rzędów zapewniają połączenia z hipokampem i (poprzez ciało migdałowate) z jądrami autonomicznymi podwzgórza. Neurony reagujące na bodźce węchowe znajdują się również w korze oczodołowo-czołowej i formacji siatkowatej śródmózgowia.