Morfologia funkcjonalna układu nerwowego

Złożone funkcjonowanie układu nerwowego wynika z jego szczególnej morfologii.

W okresie wewnątrzmacicznym układ nerwowy formuje się i rozwija wcześniej i szybciej niż inne narządy i układy. Jednocześnie formowanie i rozwój innych narządów i układów odbywa się synchronicznie z rozwojem niektórych struktur układu nerwowego. Ten proces systemogenezy, według PK Anokhina, prowadzi do funkcjonalnego dojrzewania i interakcji heterogenicznych narządów i struktur, co zapewnia wykonywanie funkcji oddechowych, odżywczych, motorycznych i innych funkcji podtrzymywania życia organizmu w okresie postnatalnym.

Morfogenezę układu nerwowego można podzielić na morfogenezę właściwą, czyli sekwencyjne pojawianie się nowych struktur układu nerwowego w odpowiednich okresach ciążowych, jest to proces wyłącznie wewnątrzmaciczny, oraz morfogenezę czynnościową. Morfogeneza właściwa obejmuje dalszy wzrost, rozwój układu nerwowego ze wzrostem masy i objętości poszczególnych struktur, co jest spowodowane nie wzrostem liczby komórek nerwowych, ale wzrostem ich ciał i wypustek, procesami mielinizacji oraz proliferacją elementów glejowych i naczyniowych. Procesy te częściowo trwają przez cały okres dzieciństwa.

Mózg noworodka jest jednym z największych organów i waży 340-400 g. AF Tur wskazał, że mózg chłopców jest cięższy od mózgów dziewcząt o 10-20 g. W wieku jednego roku mózg waży około 1000 g. W wieku dziewięciu lat mózg waży średnio 1300 g, a ostatnie 100 g nabywa w wieku od dziewięciu do 20 lat.

Morfogeneza funkcjonalna zaczyna się i kończy później niż morfogeneza właściwa, co powoduje, że okres dzieciństwa u ludzi jest dłuższy niż u zwierząt.

Poruszając kwestie rozwoju mózgu, należy zwrócić uwagę na prace B. N. Klossovskiego, który rozważał ten proces w związku z rozwojem układów, które go zasilają - płynu mózgowo-rdzeniowego i układu krwionośnego. Ponadto można prześledzić wyraźną korespondencję między rozwojem układu nerwowego a formacjami, które go chronią - błonami, strukturami kostnymi czaszki i kręgosłupa itp.

Morfogeneza

Podczas ontogenezy elementy ludzkiego układu nerwowego rozwijają się z embrionalnej ektodermy (neurony i neuroglej) i mezodermy (błony, naczynia, mezoglej). Pod koniec 3 tygodnia rozwoju ludzki zarodek ma wygląd owalnej płytki o długości około 1,5 cm. W tym czasie z ektodermy, która znajduje się wzdłużnie wzdłuż grzbietowej strony zarodka, formuje się płytka nerwowa. W wyniku nierównomiernego rozmnażania i zagęszczania komórek neuroepitelialnych środkowa część płytki zapada się i pojawia się bruzda nerwowa, która pogłębia się w ciele zarodka. Wkrótce krawędzie bruzdy nerwowej zamykają się i przekształca się ona w cewę nerwową, izolowaną od ektodermy skóry. Grupa komórek wyróżnia się po każdej stronie bruzdy nerwowej; tworzy ciągłą warstwę pomiędzy fałdami nerwowymi a ektodermą - płytkę zwojową. Służy jako materiał źródłowy dla komórek węzłów nerwów czuciowych (czaszkowych, rdzeniowych) i węzłów układu autonomicznego.

W uformowanej cewie nerwowej można wyróżnić trzy warstwy: warstwę wewnętrzną wyściółki - jej komórki aktywnie dzielą się mitotycznie, warstwę środkową - płaszcz - jego skład komórkowy uzupełniany jest zarówno dzięki podziałowi mitotycznemu komórek tej warstwy, jak i na skutek ich przemieszczania się z warstwy wewnętrznej wyściółki; warstwę zewnętrzną, zwaną welonem brzeżnym (powstaje w wyniku wypustek komórek dwóch poprzednich warstw).

Następnie komórki warstwy wewnętrznej przekształcają się w cylindryczne komórki ependymalne (glejowe) wyściełające centralny kanał rdzenia kręgowego. Elementy komórkowe warstwy płaszcza różnicują się w dwóch kierunkach. Z nich powstają neuroblasty, które stopniowo przekształcają się w dojrzałe komórki nerwowe, oraz spongioblasty, które dają początek różnym typom komórek neuroglialnych (astrocyty i oligodendrocyty).

Neuroblasty » spongioblasty zlokalizowane są w specjalnej formacji – macierzy zarodkowej, która pojawia się pod koniec 2 miesiąca życia wewnątrzmacicznego i zlokalizowane są w obrębie wewnętrznej ściany pęcherzyka mózgowego.

W 3. miesiącu życia wewnątrzmacicznego rozpoczyna się migracja neuroblastów do miejsca przeznaczenia. Najpierw migruje spongioblast, a następnie neuroblast przemieszcza się wzdłuż wyrostka komórki glejowej. Migracja neuronów trwa do 32. tygodnia życia wewnątrzmacicznego. Podczas migracji neuroblasty również rosną i różnicują się w neurony. Różnorodność struktury i funkcji neuronów jest taka, że nie obliczono jeszcze w pełni, ile typów neuronów znajduje się w układzie nerwowym.

W miarę różnicowania się neuroblastów, submikroskopowa struktura ich jądra i cytoplazmy ulega zmianie. W jądrze pojawiają się obszary o różnej gęstości elektronów w postaci delikatnych ziaren i nitek. W cytoplazmie występują duże ilości szerokich zbiorników i węższych kanałów siateczki śródplazmatycznej, wzrasta liczba rybosomów, a kompleks blaszkowy osiąga dobry rozwój. Ciało neuroblastów stopniowo przyjmuje kształt gruszki, a z jego spiczastego końca zaczyna rozwijać się wyrostek, neuryt (akson). Później różnicują się inne wyrostki, dendryty. Neuroblasty przekształcają się w dojrzałe komórki nerwowe, neurony (termin „neuron” oznaczający całość ciała komórki nerwowej z aksonem i dendrytami zaproponował W. Waldeir w 1891 r.). Neuroblasty i neurony dzielą się mitotycznie podczas rozwoju embrionalnego układu nerwowego. Czasami obraz podziału mitotycznego i amitotycznego neuronów można zaobserwować w okresie postembrionalnym. Neurony rozmnażają się in vitro, w warunkach hodowli komórki nerwowej. Obecnie można uznać, że możliwość podziału niektórych komórek nerwowych jest ustalona.

W momencie narodzin całkowita liczba neuronów osiąga 20 miliardów. Wraz ze wzrostem i rozwojem neuroblastów i neuronów rozpoczyna się programowana śmierć komórek nerwowych - apoptoza. Apoptoza jest najbardziej intensywna po 20 latach, a pierwsze giną komórki, które nie są włączone do pracy i nie mają funkcjonalnych połączeń.

Kiedy genom regulujący czas występowania i szybkość apoptozy ulega zaburzeniu, nie obumierają pojedyncze komórki, lecz synchronicznie obumierają pojedyncze układy neuronów, co objawia się całym szeregiem różnorodnych dziedzicznych chorób zwyrodnieniowych układu nerwowego.

Z cewy nerwowej (rdzeniowej), która rozciąga się równolegle do struny i grzbietowo od niej na prawo i lewo, wystaje rozcięta płytka zwojowa, tworząc zwoje rdzeniowe. Jednoczesna migracja neuroblastów z cewy rdzeniowej pociąga za sobą powstawanie współczulnych pni granicznych z paravertebralnymi zwojami segmentowymi, a także przedkręgowymi, pozanarządowymi i śródściennymi zwojami nerwowymi. Wypustki komórek rdzenia kręgowego (neurony ruchowe) zbliżają się do mięśni, wypustki komórek zwojów współczulnych rozprzestrzeniają się do narządów wewnętrznych, a wypustki komórek zwojów rdzeniowych przenikają do wszystkich tkanek i narządów rozwijającego się zarodka, zapewniając ich aferentne unerwienie.

Podczas rozwoju czołowej części cewy nerwowej nie obserwuje się zasady metameryzmu. Rozszerzaniu się jamy cewy nerwowej i zwiększaniu masy komórek towarzyszy powstawanie pierwotnych pęcherzyków mózgowych, z których następnie powstaje mózg.

W 4. tygodniu rozwoju embrionalnego na końcu cewy nerwowej tworzą się 3 pierwotne pęcherzyki mózgowe. W celu ujednolicenia w anatomii zwyczajowo używa się takich oznaczeń jak „strzałkowy”, „czołowy”, „grzbietowy”, „brzuszny”, „rostralny” itd. Najbardziej rostralną częścią cewy nerwowej jest przodomózgowie (prosencephalon), a następnie śródmózgowie (mesencephalon) i tyłomózgowie (rhombencephalon). Następnie (w 6. tygodniu) przodomózgowie dzieli się na 2 kolejne pęcherzyki mózgowe: telencephalon - półkule mózgowia i niektóre jądra podstawne oraz diencephalon. Po każdej stronie diencephalonu rozwija się pęcherzyk wzrokowy, z którego powstają elementy nerwowe gałki ocznej. Powstała w wyniku tego narośli kielichowata powierzchnia soczewki powoduje zmiany w ektodermie leżącej bezpośrednio nad nią, co prowadzi do powstania soczewki.

W procesie rozwoju w śródmózgowiu zachodzą istotne zmiany związane z kształtowaniem się wyspecjalizowanych ośrodków odruchowych związanych ze wzrokiem, słuchem, a także bólem, temperaturą i wrażliwością dotykową.

Rombencephalon dzieli się na tyłomózgowie (mefencephalon), w którego skład wchodzą móżdżek i most, oraz rdzeń przedłużony (myelоncephalon lub medulla oblongata).

Tempo wzrostu poszczególnych części cewy nerwowej jest różne, w wyniku czego na jej przebiegu tworzy się kilka zagięć, które zanikają w trakcie dalszego rozwoju zarodka. W obszarze połączenia śródmózgowia i międzymózgowia zachowuje się zagięcie pnia mózgu pod kątem 90".

W 7. tygodniu w półkulach mózgowych wyraźnie zarysowuje się ciało prążkowane i wzgórze, lejek przysadki i zachyłek Rathkego zamykają się, a zaczyna wyłaniać się splot naczyniowy.

W 8. tygodniu w korze mózgowej pojawiają się typowe komórki nerwowe, widoczne stają się płaty węchowe, a opona twarda, opona miękka i pajęczynówka stają się wyraźnie widoczne.

W 10. tygodniu ciąży (długość zarodka wynosi 40 mm) kształtuje się już ostateczna struktura wewnętrzna rdzenia kręgowego.

W 12. tygodniu (długość zarodka wynosi 56 mm) ujawniają się wspólne cechy budowy mózgu charakterystyczne dla człowieka. Rozpoczyna się różnicowanie komórek glejowych, w rdzeniu kręgowym widoczne są zgrubienia szyjne i lędźwiowe, pojawia się ogon koński i nić końcowa rdzenia kręgowego.

W 16. tygodniu (długość zarodka wynosi 1 mm) zaczynają się wyróżniać płaty mózgu, półkule pokrywają większą część powierzchni mózgu, pojawiają się guzki ciała czworobocznego; bardziej wyraźny staje się móżdżek.

W 20. tygodniu ciąży (długość zarodka wynosi 160 mm) rozpoczyna się formowanie zrostów (spoidła) i rozpoczyna się mielinizacja rdzenia kręgowego.

Typowe warstwy kory mózgowej widoczne są około 25 tygodnia, bruzdy i zakręty mózgu kształtują się między 28 a 30 tygodniem, mielinizacja mózgu rozpoczyna się od 36 tygodnia.

W 40. tygodniu rozwoju mózgu kształtują się już wszystkie główne zakręty mózgu, a wygląd bruzd przypomina ich schematyczny rysunek.

Na początku drugiego roku życia schematyzm ten zanika, a pojawiają się różnice spowodowane powstawaniem drobnych, nienazwanych rowków, które wyraźnie zmieniają ogólny obraz rozmieszczenia głównych rowków i zakrętów.

Mielinizacja struktur nerwowych odgrywa ważną rolę w rozwoju układu nerwowego. Proces ten jest uporządkowany zgodnie z anatomicznymi i funkcjonalnymi cechami układów włókien. Mielinizacja neuronów wskazuje na funkcjonalną dojrzałość układu. Osłonka mielinowa jest rodzajem izolatora dla impulsów bioelektrycznych, które powstają w neuronach podczas pobudzenia. Zapewnia również szybsze przewodzenie pobudzenia wzdłuż włókien nerwowych. W ośrodkowym układzie nerwowym mielina jest produkowana przez oligodendrogliocyty zlokalizowane między włóknami nerwowymi istoty białej. Jednak część mieliny jest syntetyzowana przez oligodendrogliocyty w istocie szarej. Mielinizacja rozpoczyna się w istocie szarej w pobliżu ciał neuronów i przechodzi wzdłuż aksonu do istoty białej. Każdy oligodendrogliocyt uczestniczy w tworzeniu osłonki mielinowej. Owija ona oddzielny odcinek włókna nerwowego kolejnymi warstwami spiralnymi. Osłonka mielinowa jest przerywana przez węzły Ranviera. Mielinizacja rozpoczyna się w 4. miesiącu rozwoju wewnątrzmacicznego i kończy się po urodzeniu. Niektóre włókna są mielinizowane tylko w pierwszych latach życia. Podczas embriogenezy takie struktury jak zakręty przed- i zaśrodkowy, bruzda ostrogowa i przyległe części kory mózgowej, hipokamp, kompleks wzgórzowo-pallidalny, jądra przedsionkowe, dolne oliwki, robak móżdżku, przednie i tylne rogi rdzenia kręgowego, wstępujące układy aferentne bocznych i tylnych sznurów, niektóre zstępujące układy eferentne bocznych sznurów itp. są mielinizowane. Mielinizacja włókien układu piramidalnego rozpoczyna się w ostatnim miesiącu rozwoju wewnątrzmacicznego i trwa przez pierwszy rok życia. W środkowych i dolnych zakrętach czołowych, dolnym płacie ciemieniowym, środkowych i dolnych zakrętach skroniowych mielinizacja rozpoczyna się dopiero po urodzeniu. Tworzą się jako pierwsze, są związane z percepcją informacji sensorycznej (kora czuciowo-ruchowa, wzrokowa i słuchowa) i komunikują się ze strukturami podkorowymi. Są to filogenetycznie starsze części mózgu. Obszary, w których mielinizacja rozpoczyna się później, są filogenetycznie młodszymi strukturami i są związane z tworzeniem połączeń wewnątrzkorowych.

Tak więc układ nerwowy w procesach filo- i ontogenezy przechodzi długą drogę rozwoju i jest najbardziej złożonym systemem stworzonym przez ewolucję. Według MI Astwatsaturowa (1939) istota wzorców ewolucyjnych jest następująca. Układ nerwowy powstaje i rozwija się w procesie interakcji organizmu ze środowiskiem zewnętrznym, jest pozbawiony sztywnej stabilności i zmian oraz nieustannie się doskonali w procesach filo- i ontogenezy. W wyniku złożonego i mobilnego procesu interakcji organizmu ze środowiskiem zewnętrznym rozwijają się, ulepszają i utrwalają nowe odruchy warunkowe, leżące u podstaw kształtowania się nowych funkcji. Rozwój i utrwalanie doskonalszych i adekwatnych reakcji i funkcji jest wynikiem działania środowiska zewnętrznego na organizm, tj. jego adaptacji do danych warunków bytu (adaptacji organizmu do środowiska). Ewolucja funkcjonalna (fizjologiczna, biochemiczna, biofizyczna) odpowiada ewolucji morfologicznej, tj. nowo nabyte funkcje są stopniowo konsolidowane. Wraz z pojawieniem się nowych funkcji, dawne nie zanikają; rozwija się pewna podporządkowalność dawnych i nowych funkcji. Gdy zanikają nowe funkcje układu nerwowego, ujawniają się jego dawne funkcje. Dlatego wiele objawów klinicznych choroby, obserwowanych, gdy ewolucyjnie młodsze części układu nerwowego ulegają uszkodzeniu, ujawnia się w funkcjonowaniu bardziej starożytnych struktur. Gdy choroba występuje, następuje swoisty powrót do niższego etapu rozwoju filogenetycznego. Przykładem jest wzrost odruchów głębokich lub pojawienie się odruchów patologicznych, gdy usuwany jest regulacyjny wpływ kory mózgowej. Najbardziej narażone struktury układu nerwowego to filogenetycznie młodsze części, w szczególności kora półkul i kora mózgowa, w których mechanizmy ochronne jeszcze się nie rozwinęły, podczas gdy w filogenetycznie dawnych częściach, w ciągu tysięcy lat interakcji ze środowiskiem zewnętrznym, ukształtowały się pewne mechanizmy przeciwdziałania jego czynnikom. Filogenetycznie młodsze struktury mózgu mają mniejszą zdolność do przywracania (regeneracji).

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]