Kości szkieletowe kończyn w ontogenezie

Dwie pary kończyn są typowe dla prawie wszystkich kręgowców. Ryby mają więc sparowane płetwy piersiowe i miedniczne, które rozwijają się z mezenchymy fałdów bocznych.

Wraz z przenoszeniem się kręgowców ze środowiska wodnego na ląd zmieniły się ich warunki życia, co doprowadziło do znacznej przebudowy ciała. Zwierzęta lądowe rozwinęły przednie i tylne kończyny, których szkielet jest zbudowany jak dźwignie kostne składające się z kilku ogniw i umożliwiające poruszanie się na lądzie. Obręcze kończyn występują już w szczątkowej formie u ryb, ale największy rozwój osiągają u gatunków lądowych, począwszy od płazów. Kończyny są połączone z ciałem za pomocą obręczy. Najbardziej pierwotną formę szkieletu obręczy barkowej można zaobserwować u rekinów, u których składa się on z grzbietowych i brzusznych łuków chrzęstnych zrośniętych ze sobą bliżej brzusznej strony ciała. Z miejsca zrośnięcia tych łuków po każdej stronie odchodzi wolna część płetwy. Z grzbietowego łuku chrzęstnego pierwotnej obręczy barkowej, zarówno u wyższych ryb, jak i u kręgowców lądowych, powstaje następnie łopatka. Dół panewkowy powstaje w pobliżu łopatki i służy do połączenia ze szkieletem wolnej części kończyny.

Brzuszny łuk chrzęstny daje początek kości kruczej, która u płazów, gadów i ptaków łączy się z mostkiem. U ssaków żyworodnych kość krucza jest częściowo zredukowana i narasta na łopatkę w postaci wyrostka w kształcie dzioba. Inny wyrostek zwany „prokruczą” rozwija się z tego samego zarodka, na podstawie którego następnie formuje się kość powłokowa, obojczyk. Obojczyk łączy się z mostkiem na swoim końcu przyśrodkowym, a z łopatką na swoim końcu bocznym. Kości te rozwijają się u ssaków, których wolna część kończyny może poruszać się wokół wszystkich osi. U zwierząt, których ruchy podczas biegu i pływania wykonywane są tylko wokół jednej osi (kopytne, mięsożerne i walenie), obojczyki są zredukowane.

Pas miedniczny u ryb jest szczątkowy i nie łączy się z kręgosłupem, ponieważ ryby nie mają kości krzyżowej. U ryb rekinowatych pas miedniczny jest reprezentowany przez grzbietowe i brzuszne łuki chrzęstne. Płetwy tylne rozciągają się od miejsca, w którym się łączą. Grzbietowy łuk chrzęstny pasa miednicznego u zwierząt lądowych rozwija się w kość biodrową. Kość kulszowa i łonowa, odpowiadające kości kruczej i przedkruszkowej obręczy barkowej, pochodzą z brzusznego łuku chrzęstnego. Te trzy szczątki kości miednicznej są połączone ze sobą w miejscu, w którym powstaje dół panewkowy w celu połączenia z wolną częścią kończyny tylnej. U ssaków z wiekiem wszystkie trzy kości łączą się w jedną kość miedniczną, a chrząstka między nimi całkowicie zanika. U wyższych kręgowców, zwłaszcza u małp i ludzi, dwie kości miednicy są połączone na końcach brzusznych, a kość krzyżowa jest wciśnięta między nie po stronie grzbietowej. Tworzy to pierścień kostny - miednicę. U zwierząt miednica jest podporą dla kończyn tylnych, a u ludzi - dla kończyn dolnych ze względu na jej pionowe położenie. U ludzi kości biodrowe rozszerzają się znacznie w kierunku bocznym, przejmując funkcję podtrzymywania narządów wewnętrznych jamy brzusznej.

Szkielet wolnej części kończyn u ryb składa się z szeregu chrzęstnych lub kostnych segmentów ułożonych w formie promieni i tworzących solidną podstawę dla płetw. W szkielecie kończyn kręgowców lądowych liczba promieni jest zredukowana do pięciu. Szkielet kończyn przednich i tylnych u zwierząt oraz kończyn górnych i dolnych u ludzi ma wspólny plan strukturalny i jest reprezentowany przez trzy następujące po sobie ogniwa: ogniwo bliższe (kość ramienna i miednicza), ogniwo środkowe (kość promieniowa i łokciowa; kość piszczelowa i strzałkowa) oraz ogniwo dalsze (dłoń, stopa). Ręka i stopa w części bliższej składają się z małych kości, a w części dalszej z pięciu wolnych promieni, zwanych palcami. Wszystkie wskazane fragmenty kości są homologiczne na obu kończynach.

Ze względu na warunki bytowania kręgowców lądowych, poszczególne elementy kostne w łączniku dalszym kończyn zrastały się w jedną kość lub ulegały redukcji. Rzadziej obserwuje się rozwój dodatkowych kości, z których większość to kości sezamowate (rzepka, kość grochowata itp.). U zwierząt lądowych nie tylko anatomia kończyn uległa zmianie - zmieniło się także ich położenie. Tak więc u płazów i gadów łącznik bliższy wolnych odcinków obu par kończyn znajduje się pod kątem prostym do ciała, a zagięcie między łącznikami bliższym i środkowym tworzy również kąt otwarty do strony przyśrodkowej. U wyższych form kręgowców odcinek wolny znajduje się w płaszczyźnie strzałkowej względem ciała, podczas gdy łącznik bliższy kończyny przedniej obraca się do tyłu, a łącznik bliższy kończyny tylnej - do przodu. W efekcie staw łokciowy skierowany jest do tyłu, a staw kolanowy kończyny dolnej skierowany jest do przodu.

W miarę rozwoju kręgowców kończyny przednie zaczęły przystosowywać się do bardziej złożonej funkcji niż kończyny tylne. W związku z tym ich struktura również uległa zmianie. Przykładem jest skrzydło ptaków jako narząd latający. Ssaki wspinające się rozwinęły kończynę chwytną z przeciwstawnym kciukiem. Wszystkie cztery kończyny małpy mają tę funkcję.

Człowiek, jedyny ze wszystkich kręgowców, nabył pozycję pionową, zaczął polegać tylko na tylnych (dolnych) kończynach. Przednie kończyny człowieka, które stały się górne dzięki pozycji pionowej, zostały całkowicie uwolnione od funkcji poruszania ciałem w przestrzeni, co dało im możliwość wykonywania niekiedy bardzo drobnych ruchów. Pod tym względem kości ramienia różnią się od kości nogi większą lekkością i delikatną budową. Są one połączone ze sobą ruchomymi stawami. Swoboda ruchu kończyny górnej u człowieka zależy również od obecności obojczyka, który przesuwa wolną kończynę górną na bok. Ręka człowieka przystosowała się do aktywności roboczej, a mianowicie: kości nadgarstka są małe, ruchomo połączone ze sobą; palce wydłużyły się i stały się ruchome; kciuk znajduje się prawie pod kątem prostym do kości śródstopia, jest bardzo ruchomy i przeciwstawia się wszystkim pozostałym palcom, co zapewnia funkcję chwytną ręki podczas wykonywania złożonych prac.

Kończyna dolna człowieka pełni funkcję podporową, utrzymując ciało w pozycji pionowej i poruszając je w przestrzeni. Pod tym względem kości kończyny dolnej są masywne, stawy między poszczególnymi ogniwami są mniej ruchome niż w kończynie górnej. Różna funkcja kończyn górnych i dolnych u człowieka miała największy wpływ na ogniwo dystalne - dłoń i stopę.

Ręka rozwija się i doskonali jako narząd roboczy. Stopa służy do podtrzymywania ciała, dźwiga cały jego ciężar. Palce nie odgrywają znaczącej roli w podparciu, stały się bardzo krótkie. Duży palec u nogi znajduje się w tym samym rzędzie co pozostałe palce i nie jest szczególnie ruchomy.

Stopa jest mechanicznie skomplikowaną strukturą łukowatą, dzięki czemu pełni rolę sprężystej podpory, od której zależy łagodzenie wstrząsów i drgań podczas chodzenia, biegania i skakania.

W ontogenezie człowieka zawiązki kończyn pojawiają się w 3. tygodniu życia embrionalnego jako skupisko komórek mezenchymalnych w bocznych fałdach ciała zarodka, przypominające płetwy rybie. Fałdy rozszerzają się i tworzą płytki, z których powstają dłonie, a nieco później stopy. W tych zawiązkach palców nie można jeszcze rozróżnić; powstają one później w postaci 5 promieni. Kolejność dalszego rozwoju elementów przyszłych kończyn obserwuje się w kierunku od łącznika dystalnego kończyny do łącznika proksymalnego.

Wszystkie kości kończyn, z wyjątkiem obojczyków, które rozwijają się na bazie tkanki łącznej, omijając stadium chrząstki, przechodzą przez trzy stadia rozwoju. W tym przypadku trzony wszystkich kości kostnieją w okresie płodowym, a nasady i apofizy - po urodzeniu. Tylko niektóre nasady zaczynają kostnieć na krótko przed urodzeniem. W każdej kości ułożona jest pewna liczba ośrodków kostnienia, które pojawiają się w określonej kolejności. W trzonach kości rurkowatych pierwotny ośrodek kostnienia pojawia się pod koniec 2. - na początku 3. miesiąca życia wewnątrzmacicznego i rozrasta się w kierunku nasady proksymalnej i dystalnej. Nasady tych kości u noworodków są jeszcze chrzęstne, a wtórne ośrodki kostnienia w nich tworzą się po urodzeniu, w ciągu pierwszych 5-10 lat. Nasady kości rosną do trzonów po 15-17, a nawet po 20 latach. Na szczególną uwagę zasługuje moment pojawienia się głównych punktów kostnienia podczas formowania się poszczególnych kości.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]