Nefron nerkowy

Nefron składa się z ciągłej rurki wysoce wyspecjalizowanych heterogenicznych komórek, które pełnią różne funkcje. Każda nerka zawiera od 800 000 do 1 300 000 nefronów. Całkowita długość wszystkich nefronów w obu nerkach wynosi około 110 km. Większość nefronów (85%) znajduje się w korze (nefrony korowe), mniejsza część (15%) znajduje się na granicy kory i rdzenia w tzw. strefie przyrdzeniowej (nefrony przyrdzeniowe). Istnieją istotne różnice strukturalne i funkcjonalne między nefronami: w nefronach korowych pętla Henlego jest krótka. Kończy się na granicy zewnętrznej i wewnętrznej strefy rdzenia, podczas gdy pętla Henlego nefronów przyrdzeniowych sięga głęboko do wewnętrznej warstwy rdzenia.

Każdy nefron składa się z kilku elementów strukturalnych. Według współczesnej nomenklatury, która została ujednolicona w 1988 r., skład nefronu obejmuje:

• kłębuszek nerkowy;
• kanalik proksymalny (część kręta i prosta);
• zstępujący cienki odcinek;
• wstępujący cienki odcinek;
• dalszy kanalik prosty (dawniej gruba wstępująca pętla Henlego);
• kanalik kręty dalszy;
• kanał łączący;
• przewód zbiorczy korowy;
• przewód zbiorczy zewnętrznej części rdzenia przedłużonego;
• przewód zbiorczy wewnętrznej części rdzenia przedłużonego.

Przestrzeń pomiędzy wszystkimi strukturami nefronu, zarówno w korze, jak i w rdzeniu przedłużonym, wypełniona jest gęstą tkanką łączną, którą stanowią komórki śródmiąższowe, znajdujące się w macierzy międzykomórkowej.

Kłębuszek nerkowy

Kłębuszek nerkowy jest początkową częścią nefronu. Jest to „kula sieciowa” składająca się z 7-20 pętli naczyń włosowatych zamkniętych w torebce Bowmana. Naczynia włosowate kłębuszków powstają z tętniczki kłębuszkowej doprowadzającej, a następnie łączą się na wyjściu z kłębuszka z tętniczką kłębuszkową odprowadzającą. Pomiędzy pętlami naczyń włosowatych występują anastomozy. Centralną część kłębuszka zajmują komórki mezangialne otoczone macierzą mezangialną, które mocują pętle naczyń włosowatych kłębuszka do bieguna naczyniowego kłębuszka – jego rączki – miejsca, w którym wchodzi tętniczka doprowadzająca, a wychodzi tętniczka odprowadzająca. Bezpośrednio naprzeciwko w kłębuszku znajduje się biegun moczowy – miejsce, w którym rozpoczyna się kanalik proksymalny.

Naczynia włosowate nerkowe uczestniczą w tworzeniu filtra kłębuszkowego, przeznaczonego do procesu ultrafiltracji krwi - pierwszego etapu powstawania moczu, który polega na oddzieleniu płynnej części krwi przepływającej przez nie od substancji w niej rozpuszczonych. Jednocześnie do ultrafiltratu nie powinny przedostawać się uformowane elementy krwi i białka.

Budowa filtra kłębuszkowego

Filtr kłębuszkowy składa się z trzech warstw - nabłonka (podocytów), błony podstawnej i komórek śródbłonka. Każda z tych warstw jest ważna w procesie filtracji.

Podocyty

Są one reprezentowane przez duże, wysoce zróżnicowane komórki z „ciałem”, z którego odchodzą duże i małe wypustki (nóżki podocytów) od strony torebki kłębuszkowej. Wypustki te są ściśle ze sobą splecione, otaczają powierzchnię naczyń włosowatych kłębuszków od zewnątrz i są zanurzone w zewnętrznej płytce błony podstawnej. Pomiędzy małymi wypustkami podocytów znajdują się przepony szczelinowe, które są jedną z odmian porów filtracyjnych. Zapobiegają one przenikaniu białek do moczu ze względu na małą średnicę porów (5-12 nm) i czynnik elektrochemiczny: przepony szczelinowe są pokryte od zewnątrz ujemnie naładowanym glikokaliksem (związki sialoproteinowe), co zapobiega przenikaniu białek z krwi do moczu.

W ten sposób podocyty działają jako strukturalne wsparcie dla błony podstawnej i dodatkowo tworzą barierę anionową podczas biologicznej ultrafiltracji. Sugeruje się, że podocyty mają aktywność fagocytarną i skurczową.

Błona podstawna naczyń włosowatych kłębuszków nerkowych

Błona podstawna jest trójwarstwowa: dwie cieńsze warstwy znajdują się na zewnętrznej i wewnętrznej stronie błony, a warstwa wewnętrzna, gęstsza, jest reprezentowana głównie przez kolagen typu IV, lamininę, a także kwas sialowy i glikozaminoglikany, głównie siarczan heparanu, które stanowią barierę uniemożliwiającą filtrację przez błonę podstawną ujemnie naładowanych makrocząsteczek białek osocza krwi.

Błona podstawna zawiera pory, których maksymalny rozmiar zwykle nie przekracza rozmiaru cząsteczki albuminy. Drobno rozproszone białka o masie cząsteczkowej mniejszej niż albumina mogą przez nie przechodzić, ale większe białka nie mogą.

Drugą barierą uniemożliwiającą przedostawanie się białek osocza do moczu jest błona podstawna naczyń włosowatych kłębuszków nerkowych ze względu na niewielkie rozmiary porów i ujemny ładunek błony podstawnej.

Komórki śródbłonka naczyń włosowatych kłębuszków nerkowych. Komórki te mają podobne struktury, które zapobiegają przenikaniu białek do moczu - pory i glikokaliks. Rozmiar porów wyściółki śródbłonka jest największy (do 100-150 nm). Grupy anionowe znajdują się w przeponie porów, co ogranicza przenikanie białek do moczu.

Selektywność filtracji zapewniają struktury filtra kłębuszkowego, które utrudniają przechodzenie przez filtr cząsteczek białek większych niż 1,8 nm i całkowicie blokują przejście makrocząsteczek większych niż 4,5 nm, oraz ujemny ładunek śródbłonka, podocytów i błony podstawnej, który utrudnia filtrowanie makrocząsteczek anionowych i ułatwia filtrowanie makrocząsteczek kationowych.

Macierz mezangialna

Pomiędzy pętlami naczyń włosowatych kłębuszków nerkowych znajduje się macierz mezangialna, której głównymi składnikami są kolageny typu IV i V, laminina i fibronektyna. Wielofunkcyjność tych komórek została już udowodniona. Tak więc komórki mezangialne pełnią kilka funkcji: mają kurczliwość, co zapewnia im zdolność kontrolowania przepływu krwi w kłębuszkach pod wpływem amin biogennych i hormonów, mają aktywność fagocytarną, uczestniczą w naprawie błony podstawnej i mogą produkować reninę.

Kanaliki nerkowe

Kanalik proksymalny

Kanaliki znajdują się tylko w korze i strefach podkorowych nerki. Anatomicznie są podzielone na część krętą i krótszy, prosty (zstępujący) odcinek, który przechodzi w zstępującą część pętli Henlego.

Cechą strukturalną nabłonka cewkowego jest obecność w komórkach tzw. rąbka szczoteczkowego - długich i krótkich wyrostków komórkowych, które zwiększają powierzchnię absorpcji ponad 40-krotnie, dzięki czemu następuje resorpcja przefiltrowanych, ale niezbędnych dla organizmu substancji. W tej części nefronu reabsorbuje się ponad 60% przefiltrowanych elektrolitów (sód, potas, chlor, magnez, fosfor, wapń itp.), ponad 90% wodorowęglanów i wody. Ponadto reabsorbowane są aminokwasy, glukoza i drobno rozproszone białka.

Istnieje kilka mechanizmów wchłaniania zwrotnego:

• transport aktywny wbrew gradientowi elektrochemicznemu, uczestniczący w resorpcji zwrotnej sodu i chloru;
• pasywny transport substancji w celu przywrócenia równowagi osmotycznej (transport wody);
• pinocytoza (wchłanianie zwrotne drobno rozproszonych białek);
• kotransport zależny od sodu (wchłanianie zwrotne glukozy i aminokwasów);
• transport regulowany hormonami (wchłanianie zwrotne fosforu pod wpływem parathormonu) i tak dalej.

Pętla Henlego

Anatomicznie istnieją dwa warianty pętli Henlego: pętle krótkie i długie. Krótkie pętle nie przenikają poza zewnętrzną strefę rdzenia przedłużonego; długie pętle Henlego przenikają do wewnętrznej strefy rdzenia przedłużonego. Każda pętla Henlego składa się z opadającego cienkiego segmentu, wstępującego cienkiego segmentu i dystalnego prostego kanalika.

Dalszy odcinek kanalika prostego jest często nazywany odcinkiem rozcieńczającym, ponieważ to właśnie w nim następuje rozcieńczenie (zmniejszenie stężenia osmotycznego) moczu ze względu na nieprzepuszczalność tego odcinka pętli dla wody.

Wstępujący i zstępujący segment są blisko siebie, w pobliżu vasa recta, które przechodzą przez rdzeń przedłużony, oraz do przewodów zbiorczych. Ta bliskość struktur tworzy wielowymiarową sieć, w której zachodzi przeciwprądowa wymiana rozpuszczonych substancji i wody, ułatwiając wykonywanie głównej funkcji pętli - rozcieńczania i zagęszczania moczu.

Nefron dystalny

Obejmuje on dystalny kanalik kręty i rurkę łączącą (kanaliki łączące), która łączy dystalny kanalik kręty z korową częścią kanalika zbiorczego. Strukturę kanalika łączącego reprezentują naprzemienne komórki nabłonkowe dystalnego kanalika krętego i kanalików zbiorczych. Funkcjonalnie różni się od nich. W dystalnym nefronie następuje wchłanianie zwrotne jonów i wody, ale w znacznie mniejszych ilościach niż w kanalikach proksymalnych. Prawie wszystkie procesy transportu elektrolitów w dystalnym nefronie są regulowane przez hormony (aldosteron, prostaglandyny, hormon antydiuretyczny).

Rurki zbiorcze

Ostatnia część układu kanalikowego formalnie nie należy do nefronu, ponieważ przewody zbiorcze mają inne pochodzenie embrionalne: powstają z wyrostka moczowodu. Zgodnie z cechami morfologicznymi i czynnościowymi dzielą się na korowy przewód zbiorczy, przewód zbiorczy zewnętrznej strefy rdzenia i przewód zbiorczy wewnętrznej strefy rdzenia. Ponadto rozróżnia się przewody brodawkowate, płynące na szczycie brodawki nerkowej do mniejszego kielicha nerkowego. Nie zidentyfikowano żadnych różnic czynnościowych między korowymi i rdzeniowymi odcinkami przewodu zbiorczego. W tych odcinkach powstaje mocz końcowy.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]