Tkanka nabłonkowa

Tkanka nabłonkowa (textus epithelialis) pokrywa powierzchnię ciała i wyściela błony śluzowe, oddzielając ciało od środowiska zewnętrznego (nabłonek powłokowy). Z tkanki nabłonkowej powstają gruczoły (nabłonek gruczołowy). Ponadto wyróżnia się nabłonek czuciowy, którego komórki są zmodyfikowane w celu odbioru określonych bodźców w narządach słuchu, równowagi i smaku.

Klasyfikacja tkanki nabłonkowej. W zależności od położenia względem błony podstawnej nabłonek powłokowy dzieli się na jednowarstwowy i wielowarstwowy. Wszystkie komórki nabłonka jednowarstwowego leżą na błonie podstawnej. Komórki nabłonka wielowarstwowego tworzą kilka warstw, a tylko komórki warstwy dolnej (głębokiej) leżą na błonie podstawnej. Nabłonek jednowarstwowy z kolei dzieli się na jednorzędowy, czyli izomorficzny (płaski, sześcienny, pryzmatyczny) i wielorzędowy (pseudo-wielowarstwowy). Jądra wszystkich komórek nabłonka jednowarstwowego znajdują się na tym samym poziomie, a wszystkie komórki mają tę samą wysokość.

W zależności od kształtu komórek i ich zdolności do rogowacenia rozróżnia się nabłonek warstwowy rogowaciejący (płaski), nabłonek warstwowy nierogowaciejący (płaski, sześcienny, pryzmatyczny) oraz nabłonek przejściowy.

Wszystkie komórki nabłonkowe mają wspólne cechy strukturalne. Komórki nabłonkowe są polarne, ich część wierzchołkowa różni się od części podstawnej. Komórki nabłonkowe nabłonka pokrywającego tworzą warstwy, które znajdują się na błonie podstawnej i nie mają naczyń krwionośnych. Komórki nabłonkowe zawierają wszystkie organelle ogólnego przeznaczenia. Ich rozwój i struktura są związane z funkcją komórek nabłonkowych. Tak więc komórki wydzielające białko są bogate w elementy siateczki śródplazmatycznej ziarnistej; komórki produkujące steroidy są bogate w elementy siateczki śródplazmatycznej nieziarnistej. Komórki wchłaniające mają wiele mikrokosmków, a komórki nabłonkowe pokrywające błonę śluzową dróg oddechowych są wyposażone w rzęski.

Nabłonek powłokowy pełni funkcje barierowe i ochronne, funkcję wchłaniania (nabłonek jelita cienkiego, otrzewnej, opłucnej, kanalików nefronowych itp.), wydzielania (nabłonek owodni, nabłonek pasma naczyniowego przewodu ślimakowego), wymiany gazowej (pęcherzyki płucne oddechowe).

Nabłonek jednowarstwowy. Nabłonek jednowarstwowy obejmuje nabłonek prosty płaski, prosty sześcienny, prosty kolumnowy i pseudo-warstwowy.

Nabłonek płaski jednowarstwowy to warstwa cienkich płaskich komórek leżących na błonie podstawnej. W obszarze jąder znajdują się wypukłości wolnej powierzchni komórki. Komórki nabłonkowe mają kształt wielokątny. Płaskie komórki nabłonkowe tworzą zewnętrzną ścianę torebki kłębuszka nerkowego, pokrywają rogówkę oka od tyłu, wyścielają wszystkie naczynia krwionośne i limfatyczne, jamy serca (śródbłonek) i pęcherzyki płucne (komórki nabłonka oddechowego) oraz pokrywają powierzchnie błon surowiczych zwróconych do siebie (mezotelium).

Komórki śródbłonka mają wydłużony (czasem wrzecionowaty) kształt i bardzo cienką warstwę cytoplazmy. Część jądrzasta komórki jest pogrubiona i wystaje do światła naczynia. Mikrokosmki znajdują się głównie nad jądrem. Cytoplazma zawiera pęcherzyki mikropinocytarne, pojedyncze mitochondria, elementy ziarnistego retikulum endoplazmatycznego i aparat Golgiego. Mezoteliocyty pokrywające błony surowicze (otrzewna, opłucna, osierdzie) przypominają śródbłonki. Ich wolna powierzchnia pokryta jest licznymi mikrokosmkami, niektóre komórki mają 2-3 jądra. Mezoteliocyty ułatwiają wzajemne ślizganie się narządów wewnętrznych i zapobiegają tworzeniu się zrostów (fuzji) między nimi. Komórki nabłonka oddechowego mają wielkość 50-100 μm, ich cytoplazma jest bogata w pęcherzyki mikropinocytarne i rybosomy. Inne organelle są słabo reprezentowane.

Prosty nabłonek sześcienny jest utworzony przez pojedynczą warstwę komórek. Rozróżnia się komórki nabłonka sześciennego nierzęsione (w przewodach zbiorczych nerki, dystalnych kanalikach prostych nefronów, przewodach żółciowych, splotach naczyniowych mózgu, nabłonku barwnikowym siatkówki itp.) i rzęskowe (w oskrzelikach końcowych i oddechowych, w ependymocytach wyściełających jamy komór mózgu). Przedni nabłonek soczewki oka jest również nabłonkiem sześciennym. Powierzchnia tych komórek jest gładka.

Prosty jednowarstwowy nabłonek kolumnowy (pryzmatyczny) pokrywa błonę śluzową przewodu pokarmowego, zaczynając od wejścia do żołądka i aż do odbytu, ściany przewodów brodawkowych i przewodów zbiorczych nerek, przewody prążkowane gruczołów ślinowych, macicy, jajowodów. Komórki nabłonka kolumnowego są wysokimi pryzmatycznymi komórkami wielokątnymi lub zaokrąglonymi. Są one ściśle przylegające do siebie za pomocą kompleksu połączeń międzykomórkowych, które znajdują się w pobliżu powierzchni komórek. Okrągłe lub elipsoidalne jądro zwykle znajduje się w dolnej (podstawnej) trzeciej części komórki. Często komórki nabłonka pryzmatycznego są wyposażone w wiele mikrokosmków, stereociliów lub rzęsek. W nabłonku błony śluzowej jelit i pęcherzyka żółciowego przeważają komórki mikrokosmków.

Nabłonek pseudowielowarstwowy (wielorzędowy) tworzą głównie komórki z owalnym jądrem. Jądra znajdują się na różnych poziomach. Wszystkie komórki leżą na błonie podstawnej, ale nie wszystkie docierają do światła narządu. Ten typ nabłonka dzieli się na 3 typy komórek:

1. nabłonki podstawne, które tworzą dolny (głęboki) rząd komórek. Są źródłem odnowy nabłonka (do 2% populacji komórek odnawia się dziennie);
2. komórki nabłonka wstawkowego, słabo zróżnicowane, pozbawione rzęsek lub mikrokosmków i nie docierające do światła narządu. Znajdują się pomiędzy komórkami powierzchniowymi;
3. Komórki nabłonka powierzchniowego to wydłużone komórki, które docierają do światła narządu. Komórki te mają okrągłe jądro i dobrze rozwinięte organelle, zwłaszcza kompleks Golgiego i siateczkę śródplazmatyczną. Cytolemma wierzchołkowa pokryta jest kosmkami krwi i rzęskami.

Komórki rzęskowe pokrywają błonę śluzową nosa, tchawicy, oskrzeli, komórki bezrzęskowe pokrywają błonę śluzową części męskiej cewki moczowej, przewodów wyprowadzających gruczołów, przewodów najądrza oraz nasieniowodów.

Nabłonek wielowarstwowy. Ten typ nabłonka obejmuje nabłonek płaski nierogowaciejący i rogowaciejący, nabłonek wielowarstwowy sześcienny i walcowaty.

Warstwowy nabłonek płaskonabłonkowy nierogowaciejący pokrywa błonę śluzową jamy ustnej i przełyku, strefę przejściową kanału odbytu, struny głosowe, pochwę, żeńską cewkę moczową i zewnętrzną powierzchnię rogówki. Nabłonek ten składa się z 3 warstw:

1. warstwę podstawną tworzą duże pryzmatyczne komórki, które leżą na błonie podstawnej;
2. warstwa kolczysta (pośrednia) utworzona jest przez duże wielokątne komórki z wypustkami. Warstwa podstawna i dolna część warstwy kolczystej tworzą warstwę zarodkową (zarodkową). Komórki nabłonkowe dzielą się mitotycznie i przesuwając się w kierunku powierzchni, spłaszczają i zastępują komórki złuszczające warstwy powierzchniowej;
3. Warstwę powierzchniową tworzą płaskie komórki.

Wielowarstwowy płaski nabłonek rogowaciejący pokrywa całą powierzchnię skóry, tworząc jej naskórek. Naskórek skóry składa się z 5 warstw:

1. warstwa podstawna jest najgłębsza. Zawiera komórki pryzmatyczne leżące na błonie podstawnej. Cytoplazma znajdująca się nad jądrem zawiera granulki melaniny. Pomiędzy komórkami nabłonka podstawnego leżą komórki zawierające pigment - melanocyty;
2. Warstwa kolczasta składa się z kilku warstw dużych wielokątnych komórek nabłonka kolczastego. Dolna część warstwy kolczastej i warstwa podstawna tworzą warstwę zarodkową, której komórki dzielą się mitotycznie i przesuwają się w kierunku powierzchni;
3. warstwa ziarnista składa się z owalnych komórek nabłonka bogatych w granulki keratohialiny;
4. warstwa błyszcząca ma wyraźną zdolność załamywania światła dzięki obecności płaskich, bezjądrowych komórek nabłonkowych zawierających keratynę;
5. Warstwa rogowa naskórka składa się z kilku warstw zrogowaciałych komórek - rogowych łusek zawierających keratynę i pęcherzyki powietrza.

Powierzchniowe rogowe łuski odpadają (złuszczają się), a komórki z głębszych warstw przesuwają się na ich miejsce. Warstwa rogowa ma słabą przewodność cieplną.

Nabłonek wielowarstwowy sześcienny składa się z kilku warstw (od 3 do 10) komórek. Warstwa powierzchniowa jest reprezentowana przez komórki sześcienne. Komórki mają mikrokosmki i są bogate w granulki glikogenu. Pod warstwą powierzchniową znajduje się kilka warstw wydłużonych wrzecionowatych komórek. Komórki wielokątne lub sześcienne leżą bezpośrednio na błonie podstawnej. Ten typ nabłonka jest rzadki. Znajduje się na niewielkich obszarach na niewielkiej odległości między wielojądrowym nabłonkiem pryzmatycznym i wielowarstwowym płaskim nierogowaciejącym (błona śluzowa tylnej części przedsionka nosa, nagłośnia, część męskiej cewki moczowej, przewody wydalnicze gruczołów potowych).

Nabłonek warstwowy kolumnowy składa się również z kilku warstw (3-10) komórek. Powierzchniowe komórki nabłonkowe mają kształt pryzmatyczny i często mają rzęski na swojej powierzchni. Głębsze komórki nabłonkowe są cylindryczne i sześcienne. Ten typ nabłonka występuje w kilku obszarach przewodów wydalniczych gruczołów ślinowych i piersiowych, w błonie śluzowej gardła, krtani i męskiej cewki moczowej.

Nabłonek przejściowy. W nabłonku przejściowym pokrywającym błonę śluzową miedniczki nerkowej, moczowody, pęcherz moczowy, początek cewki moczowej, gdy błona śluzowa narządów jest rozciągnięta, liczba warstw ulega zmianie (zmniejszeniu). Cytolemma warstwy powierzchniowej jest pofałdowana i asymetryczna: jej warstwa zewnętrzna jest gęstsza, wewnętrzna cieńsza. W pustym pęcherzu moczowym komórki są wysokie, na preparacie widać do 6-8 rzędów jąder. W wypełnionym pęcherzu komórki są spłaszczone, liczba rzędów jąder nie przekracza 2-3, cytolemma komórek powierzchniowych jest gładka.

Nabłonek gruczołowy. Komórki nabłonkowe gruczołowe (glandulocyty) tworzą miąższ gruczołów wielokomórkowych i gruczołów jednokomórkowych. Gruczoły dzielą się na zewnątrzwydzielnicze, które mają przewody wydalnicze, i wewnątrzwydzielnicze, które nie mają przewodów wydalniczych. Gruczoły wewnątrzwydzielnicze wydzielają produkty, które syntetyzują, bezpośrednio do przestrzeni międzykomórkowych, skąd dostają się do krwi i limfy. Gruczoły zewnątrzwydzielnicze (potowe i łojowe, żołądkowe i jelitowe) wydzielają substancje, które wytwarzają, przez przewody na powierzchni ciała. Gruczoły mieszane zawierają zarówno część wewnątrzwydzielniczą, jak i zewnątrzwydzielniczą (na przykład trzustka).

Podczas rozwoju embrionalnego z pierwotnej warstwy endodermalnej tworzą się nie tylko nabłonkowe pokrycie cewkowych narządów wewnętrznych, ale także gruczoły, jednokomórkowe i wielokomórkowe. Jednokomórkowe gruczoły śródnabłonkowe (śluzowe) tworzą się z komórek pozostających w tworzącym się nabłonku powłokowym. Inne komórki intensywnie dzielą się mitotycznie i wrastają w tkankę podścielającą, tworząc gruczoły egzo-nabłonkowe (pozanabłonkowe): na przykład ślinowe, żołądkowe, jelitowe itp. W ten sam sposób z pierwotnej warstwy ektodermalnej wraz z naskórkiem tworzą się gruczoły potowe i łojowe. Niektóre gruczoły utrzymują połączenie z powierzchnią ciała dzięki przewodowi - są to gruczoły zewnątrzwydzielnicze, inne gruczoły tracą to połączenie w trakcie rozwoju i stają się gruczołami dokrewnymi.

Ciało ludzkie zawiera wiele jednokomórkowych komórek kubkowych zewnątrzwydzielniczych. Znajdują się one wśród innych komórek nabłonkowych pokrywających błonę śluzową pustych narządów układu pokarmowego, oddechowego, moczowego i rozrodczego. Te komórki zewnątrzwydzielnicze wytwarzają śluz, który składa się z glikoprotein. Struktura komórek kubkowych zależy od fazy cyklu wydzielniczego. Funkcjonalnie aktywne komórki przypominają kształtem kielich. Wąskie, bogate w chromatynę jądro znajduje się w zwężonej części podstawnej komórki, w jej trzonie. Nad jądrem znajduje się dobrze rozwinięty kompleks Golgiego, nad którym, w rozszerzonej części komórki, znajduje się wiele granulek wydzielniczych wydzielanych z komórki zgodnie z typem merokrynowym. Po wydzieleniu granulek wydzielniczych komórka staje się wąska.

Synteza śluzu obejmuje rybosomy, siateczkę śródplazmatyczną i aparat Golgiego. Składnik białkowy śluzu jest syntetyzowany przez polirybosomy ziarnistego siateczki śródplazmatycznej, która znajduje się w części podstawnej komórki. Składnik ten jest następnie przenoszony do aparatu Golgiego za pomocą pęcherzyków transportowych. Składnik węglowodanowy śluzu jest syntetyzowany przez aparat Golgiego, gdzie białka są wiązane z węglowodanami. W aparacie Golgiego powstają granulki przedwydzielnicze, które oddzielają się i zamieniają w granulki wydzielnicze. Ich liczba wzrasta w kierunku części wierzchołkowej komórki wydzielniczej, w kierunku światła pustego (cewkowego) narządu wewnętrznego. Wydzielanie granulek śluzu z komórki na powierzchnię błony śluzowej odbywa się zwykle poprzez egzocytozę.

Komórki zewnątrzwydzielnicze tworzą również początkowe sekcje wydzielnicze wielokomórkowych gruczołów zewnątrzwydzielniczych, które produkują różne wydzieliny, oraz ich przewody cewkowe, przez które wydzielina jest uwalniana. Morfologia komórek zewnątrzwydzielniczych zależy od charakteru produktu wydzielniczego i fazy wydzielniczej. Komórki gruczołowe są spolaryzowane strukturalnie i funkcjonalnie. Ich krople wydzielnicze, czyli granulki, są skoncentrowane w strefie wierzchołkowej (nadjądrowej) i uwalniane przez wierzchołkową cytolemmę pokrytą mikrokosmkami. Komórki są bogate w mitochondria, elementy aparatu Golgiego i siateczkę śródplazmatyczną. Siateczka śródplazmatyczna ziarnista dominuje w komórkach syntetyzujących białka (np. gruczoły przyuszne), nieziarnista - w komórkach syntetyzujących lipidy lub węglowodany (np. w endokrynocytach korowych nadnerczy).

Proces wydzielniczy w komórkach zewnątrzwydzielniczych zachodzi cyklicznie i wyróżnia się cztery fazy. W pierwszej fazie substancje niezbędne do syntezy przedostają się do komórki. W drugiej fazie synteza substancji zachodzi w ziarnistym retikulum endoplazmatycznym, które za pomocą pęcherzyków transportowych przemieszczają się na powierzchnię aparatu Golgiego i łączą się z nim. Tutaj substancje przeznaczone do wydzielenia początkowo gromadzą się w wakuolach. W rezultacie kondensujące się wakuole zamieniają się w granulki wydzielnicze, które przemieszczają się w kierunku wierzchołkowym. W trzeciej fazie granulki wydzielnicze są uwalniane z komórki. Czwarta faza cyklu wydzielniczego to odbudowa komórek zewnątrzwydzielniczych.

Istnieją 3 możliwe typy wydzielin:

1. merokrynowa (ekrynowa), w której produkty wydzielnicze są uwalniane przez egzocytozę. Obserwuje się ją w gruczołach surowiczych (białkowych). Przy tym typie wydzielin struktura komórek nie ulega zaburzeniu;
2. typ apokrynowy (np. laktocyty) – towarzyszy mu zniszczenie wierzchołkowej części komórki (typ makroapokrynowy) lub czubków mikrokosmków (typ mikroapokrynowy);
3. typ holokrynowy, w którym gruczoły są całkowicie niszczone, a ich zawartość staje się częścią wydzieliny (np. gruczołów łojowych).

Klasyfikacja wielokomórkowych gruczołów zewnątrzwydzielniczych. W zależności od budowy odcinka początkowego (wydzielniczego) wyróżnia się gruczoły cewkowe (przypominające rurkę), zrazikowe (przypominające gruszkę lub wydłużony gron winogron) i pęcherzykowe (zaokrąglone), a także gruczoły cewkowo-zrazikowe i cewkowo-pęcherzykowe.

W zależności od liczby przewodów gruczoły dzielą się na proste, mające jeden przewód, i złożone. W gruczołach złożonych kilka przewodów uchodzi do głównego (wspólnego) przewodu wydalniczego, do którego w każdym z nich otwiera się kilka początkowych (wydzielniczych) odcinków.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]