Komórki tkanki łącznej

Fibroblasty są głównymi komórkami tkanki łącznej. Mają kształt wrzeciona, z cienkimi krótkimi i długimi wypustkami wystającymi z powierzchni fibroblastów. Liczba fibroblastów w różnych typach tkanki łącznej jest różna, a szczególnie liczne są w luźnej tkance łącznej włóknistej. Fibroblasty mają owalne jądro wypełnione małymi grudkami chromatyny, wyraźnie odróżnialne jąderko i zasadochłonną cytoplazmę zawierającą wiele wolnych i przyłączonych rybosomów. Fibroblasty mają dobrze rozwinięte ziarniste retikulum endoplazmatyczne. Kompleks Golgiego jest również dobrze rozwinięty. Fibronektyna, białko adhezyjne, do którego przyczepione są włókna kolagenowe i elastyczne, znajduje się na powierzchni komórkowej fibroblastów. Na wewnętrznej powierzchni cytolemmy fibroblastów występują mikropinocytarne pęcherzyki. Ich obecność wskazuje na intensywną endocytozę. Cytoplazma fibroblastów wypełniona jest trójwymiarową mikrotrabekularną siecią utworzoną z cienkich włókien białkowych o grubości 5-7 nm, które łączą włókna aktyny, miozyny i pośrednie. Ruchy fibroblastów są możliwe dzięki połączeniu ich włókien aktyny i miozyny znajdujących się pod cytolemmą komórkową.

Fibroblasty syntetyzują i wydzielają główne składniki substancji międzykomórkowej, a mianowicie substancję amorficzną i włókna. Substancja amorficzna (podstawowa) jest żelatynowym, hydrofilowym medium, składa się z proteoglikanów, glikoprotein (białek adhezyjnych) i wody. Proteoglikany z kolei składają się z glikozaminoglikanów (siarczanowanych: siarczanu keratyny, siarczanu dermatanu, siarczanu chondroityny, siarczanu heparyny itp.) związanych z białkami. Proteoglikany wraz ze specyficznymi białkami łączą się w kompleksy związane kwasem hialuronowym (niesiarczanowane glikozaminoglikany). Glikozaminoglikany mają ładunek ujemny, a woda jest dipolem (±), więc wiąże się z glikozaminoglikanami. Woda ta nazywana jest związaną. Ilość związanej wody zależy od liczby i długości cząsteczek glikozaminoglikanów. Na przykład luźna tkanka łączna zawiera dużo glikozaminoglikanów, więc zawiera dużo wody. W tkance kostnej cząsteczki glikozaminoglikanów są krótkie i zawiera mało wody.

Włókna kolagenowe zaczynają formować się w kompleksie Golgiego fibroblastów, gdzie tworzą się agregaty prokolagenu, przekształcając się w granulki „wydzielnicze”. Podczas wydzielania prokolagenu z komórek, ten prokolagen na powierzchni przekształca się w tropokolagen. Cząsteczki tropokolagenu w przestrzeni pozakomórkowej łączą się ze sobą poprzez „samoorganizację”, tworząc protofibryle. Pięć do sześciu protofibryli, łącząc się ze sobą za pomocą wiązań bocznych, tworzy mikrofibryle o grubości około 10 nm. Mikrofibryle z kolei łączą się w długie poprzecznie prążkowane fibryle o grubości do 300 nm, które tworzą włókna kolagenowe o grubości od 1 do 20 μm. Ostatecznie wiele włókien, zbierając się, tworzy wiązki kolagenowe o grubości do 150 μm.

Ważną rolę w fibrylogenezie odgrywa sam fibroblast, który nie tylko wydziela składniki substancji międzykomórkowej, ale także tworzy kierunek (orientację) włókien tkanki łącznej. Kierunek ten odpowiada długości osi fibroblastu, która reguluje montaż i trójwymiarowe ułożenie włókien i ich wiązek w substancji międzykomórkowej.

Włókna elastyczne o grubości od 1 do 10 μm składają się z białka elastyny. Cząsteczki proelastyny są syntetyzowane przez fibroblasty na rybosomach ziarnistego retikulum endoplazmatycznego i wydzielane do przestrzeni pozakomórkowej, gdzie tworzą się mikrofibryle. Mikrofibryle elastyczne o grubości około 13 nm w pobliżu powierzchni komórki w przestrzeni pozakomórkowej tworzą pętlową sieć. Włókna elastyczne zespalają się i przeplatają ze sobą, tworząc sieci, płytki fenestrowane i błony. W przeciwieństwie do włókien kolagenowych, włókna elastyczne mogą rozciągać się 1,5 razy, po czym wracają do swojego pierwotnego stanu.

Włókna siateczkowe są cienkie (od 100 nm do 1,5 μm grubości), rozgałęzione i tworzą drobnooczkowe sieci w komórkach, w których znajdują się komórki. Razem z komórkami siateczkowymi włókna siateczkowe tworzą szkielet (podścielisko) węzłów chłonnych, śledziony, czerwonego szpiku kostnego i razem z włóknami kolagenowymi elastycznymi uczestniczą w tworzeniu podścieliska wielu innych narządów. Włókna siateczkowe są pochodnymi fibroblastów i komórek siateczkowych. Każde włókno siateczkowe zawiera wiele fibryli o średnicy 30 nm z poprzecznym prążkowaniem podobnym do włókien kolagenowych. Włókna siateczkowe zawierają kolagen typu III i są pokryte węglowodanami, co pozwala na ich wykrycie za pomocą reakcji Schicka. Są barwione na czarno po zaimpregnowaniu srebrem.

Fibrocyty są również komórkami tkanki łącznej. Fibroblasty przekształcają się w fibrocyty w miarę starzenia się. Fibrocyt jest komórką wrzecionowatą z dużym elipsoidalnym jądrem, małym jąderkiem i niewielką ilością cytoplazmy ubogiej w organelle. Granulowany retikulum endoplazmatyczne i kompleks Golgiego są słabo rozwinięte. Każda komórka zawiera lizosomy, autofagosomy i inne organelle.

Oprócz komórek syntetyzujących składniki substancji międzykomórkowej, w luźnej tkance łącznej włóknistej znajdują się komórki, które ją niszczą. Komórki te - fibroklasty - są bardzo podobne w budowie do fibroblastów (kształtem, rozwojem ziarnistego retikulum endoplazmatycznego i aparatem Golgiego). Jednocześnie są bogate w lizosomy, co czyni je podobnymi do makrofagów. Fibroklasty mają dużą aktywność fagocytarną i hydrolityczną.

Luźna tkanka włóknista zawiera również makrofagi, limfocyty, bazofile tkankowe (komórki tuczne), komórki tłuszczowe, barwnikowe, przydankowe, plazmatyczne i inne, które pełnią określone funkcje.

Makrofagi, czyli makrofocyty (od greckiego makros – duży, pożerający), są komórkami mobilnymi. Wychwytują i pożerają substancje obce, oddziałują z komórkami tkanki limfoidalnej – limfocytami. Makrofagi mają różne kształty, ich rozmiary wahają się od 10 do 20 µm, cytolemma tworzy liczne wypustki. Jądro makrofagów jest okrągłe, jajowate lub fasolkowate. W cytoplazmie znajduje się wiele lizosomów. Makrofagi wydzielają do substancji międzykomórkowej dużą liczbę różnych substancji: enzymy (lizosomalne, kolagenazę, proteazę, elastazę) i inne substancje biologicznie czynne, w tym stymulujące produkcję limfocytów B i immunoglobulin, zwiększające aktywność limfocytów T.

Bazofile tkankowe (komórki tuczne) są zwykle zlokalizowane w luźnej tkance łącznej włóknistej narządów wewnętrznych, a także w pobliżu naczyń krwionośnych. Są okrągłe lub jajowate. Ich cytoplazma zawiera wiele granulek o różnych rozmiarach zawierających heparynę, kwas hialuronowy, siarczany chondroityny. Podczas degranulacji (uwalniania granulek) heparyna zmniejsza krzepnięcie krwi, zwiększa przepuszczalność naczyń krwionośnych, powodując tym samym obrzęk. Heparyna jest środkiem przeciwzakrzepowym. Eozynofile zawierające histaminazę blokują działanie histaminy i czynnik powolny anafilaksji. Należy zauważyć, że uwalnianie granulek (degranulacja) jest wynikiem alergii, natychmiastowej reakcji nadwrażliwości i anafilaksji.

Komórki tłuszczowe, czyli adipocyty, są duże (do 100-200 µm średnicy), kuliste i niemal całkowicie wypełnione kroplą tłuszczu, która gromadzi się jako materiał zapasowy. Komórki tłuszczowe są zwykle zlokalizowane w grupach, tworząc tkankę tłuszczową. Utrata tłuszczu z adipocytów następuje pod wpływem hormonów lipolitycznych (adrenaliny, insuliny) i lipazy (enzymu lipolitycznego). W tym przypadku trójglicerydy komórek tłuszczowych są rozkładane na glicerol i kwasy tłuszczowe, które dostają się do krwi i są transportowane do innych tkanek. Ludzkie adipocyty nie dzielą się. Nowe adipocyty mogą tworzyć się z komórek przydankowych, które znajdują się w pobliżu naczyń włosowatych.

Komórki adwentytalne są słabo zróżnicowanymi komórkami z szeregu fibroblastów. Sąsiadują z naczyniami włosowatymi, mają kształt wrzecionowaty lub są spłaszczone. Ich jądro jest jajowate, organelle są słabo rozwinięte.

Pericyty (komórki okołowłośniczkowe lub komórki Rougeta) znajdują się na zewnątrz śródbłonka, wewnątrz warstwy podstawnej naczyń włosowatych. Są to komórki wypustkowe, które kontaktują się z każdą sąsiadującą komórką śródbłonka za pomocą swoich wypustek.

Komórki pigmentowe, czyli pigmentocyty, dendrytyczne, zawierają pigment melaniny w cytoplazmie. Komórki te występują obficie w tęczówce i błonach naczyniowych oka, skórze brodawki sutkowej i otoczce gruczołu piersiowego oraz w innych obszarach ciała.

Komórki plazmatyczne (plazmocyty) i limfocyty to „robocze” komórki układu odpornościowego. Aktywnie przemieszczają się w tkankach, w tym w tkance łącznej, i uczestniczą w reakcjach odporności humoralnej i komórkowej.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]