Struktura histologiczna układu nerwowego

Układ nerwowy ma złożoną strukturę histologiczną. Składa się z komórek nerwowych (neuronów) z ich wypustkami (włóknami), neurogleju i elementów tkanki łącznej. Podstawową jednostką strukturalną i funkcjonalną układu nerwowego jest neuron (neurocyt). W zależności od liczby wypustek wychodzących z ciała komórki wyróżnia się 3 rodzaje neuronów – wielobiegunowe, dwubiegunowe i jednobiegunowe. Większość neuronów w ośrodkowym układzie nerwowym to komórki dwubiegunowe z jednym aksonem i dużą liczbą dychotomicznie rozgałęzionych dendrytów. Bardziej szczegółowa klasyfikacja uwzględnia cechy kształtu (piramidalny, wrzecionowaty, koszyczkowaty, gwiaździsty) i wielkości – od bardzo małych do olbrzymich [na przykład długość gigantycznych neuronów piramidalnych (komórek Betza) w strefie ruchowej kory mózgowej wynosi 4-120 μm]. Całkowita liczba takich neuronów w samej korze obu półkul mózgu sięga 10 miliardów.

Komórki dwubiegunowe, które mają akson i jeden dendryt, są również dość powszechne w różnych częściach OUN. Takie komórki są charakterystyczne dla układów wzrokowego, słuchowego i węchowego - wyspecjalizowanych układów sensorycznych.

Komórki jednobiegunowe (pseudounipolarne) występują znacznie rzadziej. Znajdują się w jądrze śródmózgowia nerwu trójdzielnego oraz w zwojach rdzeniowych (zwoje korzeni tylnych i czuciowe nerwy czaszkowe). Komórki te zapewniają określone rodzaje wrażliwości - ból, temperaturę, dotyk, a także czucie nacisku, wibracji, stereognozję i percepcję odległości między miejscami dwóch punktów styku na skórze (dwuwymiarowe czucie przestrzenne). Takie komórki, chociaż nazywane unipolarnymi, w rzeczywistości mają 2 wypustki (akson i dendryt), które łączą się w pobliżu ciała komórki. Komórki tego typu charakteryzują się obecnością unikalnej, bardzo gęstej wewnętrznej torebki elementów glejowych (komórek satelitarnych), przez którą przechodzą wypustki cytoplazmatyczne komórek zwojowych. Zewnętrzna torebka wokół komórek satelitarnych jest utworzona przez elementy tkanki łącznej. Prawdziwe komórki jednobiegunowe znajdują się jedynie w jądrze śródmózgowia nerwu trójdzielnego, które przewodzi impulsy proprioceptywne z mięśni żucia do komórek wzgórza.

Funkcją dendrytów jest przewodzenie impulsów w kierunku ciała komórki (aferentnego, cellulopetalnego) z jej obszarów recepcyjnych. Ogólnie rzecz biorąc, ciało komórki, w tym wzgórek aksonu, można uznać za część obszaru recepcyjnego neuronu, ponieważ zakończenia aksonów innych komórek tworzą na tych strukturach kontakty synaptyczne w taki sam sposób, jak na dendrytach. Powierzchnia dendrytów odbierających informacje z aksonów innych komórek jest znacznie zwiększona przez małe wyrostki (typicon).

Akson przewodzi impulsy eferentnie - z ciała komórki i dendrytów. Opisując akson i dendryty wychodzimy z możliwości przewodzenia impulsów tylko w jednym kierunku - tzw. prawa dynamicznej polaryzacji neuronu. Przewodzenie jednostronne jest charakterystyczne tylko dla synaps. Wzdłuż włókna nerwowego impulsy mogą rozprzestrzeniać się w obu kierunkach. W barwionych przekrojach tkanki nerwowej akson rozpoznaje się po braku w nim substancji tigroidowej, podczas gdy w dendrytach, przynajmniej w ich początkowej części, jest ona ujawniana.

Ciało komórki (perikarion) przy udziale swojego RNA pełni funkcję ośrodka troficznego. Może nie mieć wpływu regulującego na kierunek ruchu impulsów.

Komórki nerwowe mają zdolność do odbierania, przewodzenia i przekazywania impulsów nerwowych. Syntetyzują mediatory biorące udział w ich przewodzeniu (neuroprzekaźniki): acetylocholinę, katecholaminy, a także lipidy, węglowodany i białka. Niektóre wyspecjalizowane komórki nerwowe mają zdolność do neurokrynii (syntezy produktów białkowych - oktapeptydów, na przykład hormonu antydiuretycznego, wazopresyny, oksytocyny w nitkach jąder nadoczodołowych i przykomorowych podwzgórza). Inne neurony, które są częścią odcinków podstawnych podwzgórza, produkują tzw. czynniki uwalniające, które wpływają na funkcję przysadki mózgowej.

Wszystkie neurony charakteryzują się wysoką przemianą materii, dlatego potrzebują stałego dopływu tlenu, glukozy i innych substancji.

Ciało komórki nerwowej ma swoje własne cechy strukturalne, które są determinowane przez specyfikę jej funkcji.

Ciało neuronu, oprócz zewnętrznej powłoki, ma trójwarstwową błonę cytoplazmatyczną składającą się z dwóch warstw fosfolipidów i białek. Błona pełni funkcję bariery, chroniąc komórkę przed wnikaniem obcych substancji, oraz funkcję transportową, zapewniając wnikanie substancji niezbędnych do jej żywotnej aktywności do komórki. Rozróżnia się pasywny i aktywny transport substancji i jonów przez błonę.

Transport bierny to przenoszenie substancji w kierunku malejącego potencjału elektrochemicznego wzdłuż gradientu stężeń (dyfuzja swobodna przez warstwę lipidową, dyfuzja ułatwiona – transport substancji przez błonę).

Transport aktywny to przenoszenie substancji wbrew gradientowi potencjału elektrochemicznego za pomocą pomp jonowych. Wyróżnia się także cytozę – mechanizm przenoszenia substancji przez błonę komórkową, któremu towarzyszą odwracalne zmiany w strukturze błony. Przez błonę plazmatyczną regulowane jest nie tylko wchodzenie i wychodzenie substancji, ale także wymiana informacji między komórką a środowiskiem pozakomórkowym. Błony komórek nerwowych zawierają wiele receptorów, których aktywacja prowadzi do wzrostu wewnątrzkomórkowego stężenia cyklicznego adenozynomonofosforanu (nAMP) i cyklicznego guanozynomonofosforanu (nGMP), które regulują metabolizm komórkowy.

Jądro neuronu jest największą ze struktur komórkowych widocznych w mikroskopii świetlnej. W większości neuronów jądro znajduje się w centrum ciała komórki. Plazma komórkowa zawiera granulki chromatyny, które są kompleksem kwasu deoksyrybonukleinowego (DNA) z prostymi białkami (histonami), białkami niehistonowymi (nukleoproteinami), protaminami, lipidami itp. Chromosomy stają się widoczne dopiero podczas mitozy. W centrum jądra znajduje się jąderko, które zawiera znaczną ilość RNA i białek; w nim powstaje rybosomalny RNA (rRNA).

Informacje genetyczne zawarte w DNA chromatyny są transkrybowane do informacyjnego RNA (mRNA). Następnie cząsteczki mRNA przenikają przez pory błony jądrowej i wchodzą do rybosomów i polirybosomów ziarnistego retikulum endoplazmatycznego. Tam syntetyzowane są cząsteczki białka; używane są aminokwasy dostarczane przez specjalny transfer RNA (tRNA). Proces ten nazywa się translacją. Niektóre substancje (cAMP, hormony itp.) mogą zwiększać szybkość transkrypcji i translacji.

Błona jądrowa składa się z dwóch błon - wewnętrznej i zewnętrznej. Pory, przez które zachodzi wymiana między nukleoplazmą a cytoplazmą, zajmują 10% powierzchni błony jądrowej. Ponadto zewnętrzna błona jądrowa tworzy wypustki, z których wyłaniają się pasma siateczki śródplazmatycznej z przyłączonymi do nich rybosomami (siatka ziarnista). Błona jądrowa i błona siateczki śródplazmatycznej są morfologicznie blisko siebie.

W ciałach i dużych dendrytach komórek nerwowych, pod mikroskopem świetlnym, wyraźnie widoczne są skupiska substancji zasadochłonnej (substancji Nissla). Mikroskopia elektronowa wykazała, że substancja zasadochłonna jest częścią cytoplazmy nasyconą spłaszczonymi zbiornikami siateczki śródplazmatycznej ziarnistej, zawierającymi liczne wolne i przyłączone do błony rybosomy i polirybosomy. Obfitość rRNA w rybosomach determinuje zasadochłonne zabarwienie tej części cytoplazmy, widoczne pod mikroskopem świetlnym. Dlatego substancję zasadochłonną utożsamia się z ziarnistą siateczką śródplazmatyczną (rybosomami zawierającymi rRNA). Wielkość skupisk ziarnistości zasadochłonnej i ich rozmieszczenie w neuronach różnych typów są różne. Zależy to od stanu aktywności impulsowej neuronów. W dużych neuronach ruchowych skupiska substancji zasadochłonnej są duże, a zbiorniki są w nich zwarte. W ziarnistym retikulum endoplazmatycznym nowe białka cytoplazmatyczne są stale syntetyzowane w rybosomach zawierających rRNA. Białka te obejmują białka biorące udział w budowie i przywracaniu błon komórkowych, enzymy metaboliczne, specyficzne białka biorące udział w przewodzeniu synaptycznym i enzymy, które inaktywują ten proces. Nowo syntetyzowane białka w cytoplazmie neuronu wchodzą do aksonu (a także do dendrytów), aby zastąpić zużyte białka.

Jeśli akson komórki nerwowej nie zostanie przecięty zbyt blisko perikarionu (aby nie spowodować nieodwracalnych uszkodzeń), wówczas następuje redystrybucja, redukcja i czasowy zanik substancji zasadochłonnej (chromatoliza), a jądro przesuwa się na bok. Podczas regeneracji aksonu w ciele neuronu obserwuje się ruch substancji zasadochłonnej w kierunku aksonu, zwiększa się ilość ziarnistego retikulum endoplazmatycznego i mitochondriów, zwiększa się synteza białek, a na proksymalnym końcu przeciętego aksonu mogą pojawić się procesy.

Kompleks lamelarny (aparat Golgiego) to układ błon wewnątrzkomórkowych, z których każda jest serią spłaszczonych zbiorników i pęcherzyków wydzielniczych. Ten układ błon cytoplazmatycznych nazywany jest siateczką bezziarnistą ze względu na brak rybosomów przyłączonych do jego zbiorników i pęcherzyków. Kompleks lamelarny bierze udział w transporcie niektórych substancji z komórki, w szczególności białek i polisacharydów. Znaczna część białek syntetyzowanych w rybosomach na błonach ziarnistego retikulum endoplazmatycznego, po wejściu do kompleksu lamelarnego, jest przekształcana w glikoproteiny, które są pakowane do pęcherzyków wydzielniczych, a następnie uwalniane do środowiska pozakomórkowego. Wskazuje to na obecność ścisłego związku między kompleksem lamelarnym a błonami ziarnistego retikulum endoplazmatycznego.

Neurofilamenty można znaleźć w większości dużych neuronów, gdzie znajdują się w substancji bazofilowej, a także w mielinowanych aksonach i dendrytach. Neurofilamenty są strukturalnie fibrylarnymi białkami o niejasnej funkcji.

Neurotubule są widoczne tylko za pomocą mikroskopii elektronowej. Ich rolą jest utrzymanie kształtu neuronu, zwłaszcza jego wypustek, oraz udział w aksoplazmatycznym transporcie substancji wzdłuż aksonu.

Lizosomy to pęcherzyki ograniczone prostą błoną i zapewniające fagocytozę komórki. Zawierają zestaw enzymów hydrolitycznych zdolnych do hydrolizy substancji, które dostały się do komórki. W przypadku śmierci komórki błona lizosomalna pęka i rozpoczyna się autoliza - hydrolazy uwalniane do cytoplazmy rozkładają białka, kwasy nukleinowe i polisacharydy. Normalnie funkcjonująca komórka jest niezawodnie chroniona przez błonę lizosomalną przed działaniem hydrolaz zawartych w lizosomach.

Mitochondria to struktury, w których zlokalizowane są enzymy fosforylacji oksydacyjnej. Mitochondria mają błony zewnętrzne i wewnętrzne i są zlokalizowane w całej cytoplazmie neuronu, tworząc skupiska w końcowych rozszerzeniach synaptycznych. Są one rodzajem stacji energetycznych komórek, w których syntetyzowany jest adenozynotrifosforan (ATP) - główne źródło energii w organizmie żywym. Dzięki mitochondriom w organizmie zachodzi proces oddychania komórkowego. Składniki tkankowego łańcucha oddechowego, a także system syntezy ATP, zlokalizowane są w błonie wewnętrznej mitochondriów.

Wśród innych różnych inkluzji cytoplazmatycznych (wakuole, glikogen, krystaloidy, granulki zawierające żelazo itp.) występują również pigmenty o barwie czarnej lub ciemnobrązowej, podobne do melaniny (w komórkach istoty czarnej, plamy niebieskiej, jądrze ruchowym grzbietowym nerwu błędnego itp.). Rola pigmentów nie została do końca wyjaśniona. Wiadomo jednak, że zmniejszenie liczby komórek pigmentowanych w istocie czarnej wiąże się ze zmniejszeniem zawartości dopaminy w jej komórkach i jądrze ogoniastym, co prowadzi do zespołu parkinsonowskiego.

Aksony komórek nerwowych są zamknięte w osłonce lipoproteinowej, która zaczyna się w pewnej odległości od ciała komórki i kończy w odległości 2 µm od zakończenia synaptycznego. Osłonka znajduje się na zewnątrz błony granicznej aksonu (aksolemma). Podobnie jak osłonka ciała komórki, składa się ona z dwóch warstw o dużej gęstości elektronowej, rozdzielonych warstwą o mniejszej gęstości elektronowej. Włókna nerwowe otoczone takimi osłonkami lipoproteinowymi nazywane są mielinowymi.Za pomocą mikroskopii świetlnej nie zawsze można było zobaczyć taką „izolującą” warstwę wokół wielu włókien nerwów obwodowych, które z tego powodu klasyfikowano jako niezmielinizowane (niemielinizowane). Jednak badania mikroskopowe elektronowe wykazały, że włókna te są również zamknięte w cienkiej osłonce mielinowej (lipoproteinowej) (cienkie włókna mielinowe).

Osłonki mielinowe zawierają cholesterol, fosfolipidy, niektóre cerebrozydy i kwasy tłuszczowe, a także substancje białkowe splecione w formie sieci (neurokeratyna). Natura chemiczna mieliny włókien nerwów obwodowych i mieliny ośrodkowego układu nerwowego jest nieco inna. Wynika to z faktu, że w ośrodkowym układzie nerwowym mielinę tworzą komórki oligodendrogleju, a w obwodowym układzie nerwowym - lemmocyty. Te dwa rodzaje mieliny mają również różne właściwości antygenowe, co ujawnia się w infekcyjno-alergicznym charakterze choroby. Osłonki mielinowe włókien nerwowych nie są ciągłe, ale są przerwane wzdłuż włókna przerwami zwanymi przecięciami węzła (przecięcia Ranviera). Takie przecięcia występują we włóknach nerwowych zarówno ośrodkowego, jak i obwodowego układu nerwowego, chociaż ich struktura i okresowość w różnych częściach układu nerwowego są różne. Gałęzie włókna nerwowego zwykle odchodzą od miejsca przecięcia węzła, co odpowiada miejscu zamknięcia dwóch lemmocytów. Na końcu osłonki mielinowej na poziomie przecięcia węzła obserwuje się nieznaczne zwężenie aksonu, którego średnica zmniejsza się o 1/3.

Mielinizacja włókien nerwu obwodowego jest przeprowadzana przez lemmocyty. Komórki te tworzą wyrostek błony cytoplazmatycznej, która spiralnie owija włókno nerwowe. Może powstać do 100 spiralnych warstw mieliny o regularnej strukturze. W procesie owijania wokół aksonu cytoplazma lemmocytu jest przemieszczana w kierunku jego jądra; zapewnia to zbieżność i ścisły kontakt sąsiednich błon. W mikroskopie elektronowym mielina utworzonej osłonki składa się z gęstych płytek o grubości około 0,25 nm, które powtarzają się w kierunku promieniowym z okresem 1,2 nm. Pomiędzy nimi znajduje się strefa jasna, podzielona na dwie mniej gęstą płytką pośrednią o nieregularnym zarysie. Strefa jasna to silnie nasycona wodą przestrzeń między dwoma składnikami dwucząsteczkowej warstwy lipidowej. Ta przestrzeń jest dostępna dla cyrkulacji jonów. Tak zwane włókna „niemielinowane” układu nerwowego autonomicznego pokryte są pojedynczą spiralą błony lemocytu.

Osłonka mielinowa zapewnia izolowane, niedekrementalne (bez spadku amplitudy potencjału) i szybsze przewodzenie pobudzenia wzdłuż włókna nerwowego. Istnieje bezpośredni związek pomiędzy grubością tej osłonki a szybkością przewodzenia impulsów. Włókna z grubą warstwą mielinową przewodzą impulsy z prędkością 70-140 m/s, natomiast przewodniki z cienką osłonką mielinową z prędkością około 1 m/s, a nawet wolniejszą 0,3-0,5 m/s - włókna „niemielinowe”.

Osłonki mielinowe wokół aksonów w ośrodkowym układzie nerwowym są również wielowarstwowe i powstają w wyniku procesów oligodendrocytów. Mechanizm ich rozwoju w ośrodkowym układzie nerwowym jest podobny do powstawania osłonek mielinowych na obwodzie.

Cytoplazma aksonu (aksoplazma) zawiera wiele nitkowatych mitochondriów, pęcherzyków aksoplazmatycznych, neurofilamentów i neurotubul. Rybosomy są bardzo rzadkie w aksoplazmie. Granularne retikulum endoplazmatyczne jest nieobecne. Prowadzi to do tego, że ciało neuronu zaopatruje akson w białka; dlatego glikoproteiny i szereg substancji makromolekularnych, a także niektóre organelle, takie jak mitochondria i różne pęcherzyki, muszą przemieszczać się wzdłuż aksonu z ciała komórki.

Proces ten nazywa się transportem aksonowym lub aksoplazmatycznym.

Niektóre białka cytoplazmatyczne i organelle przemieszczają się wzdłuż aksonu kilkoma strumieniami z różną prędkością. Transport antegradowy odbywa się z dwiema prędkościami: strumień wolny przemieszcza się wzdłuż aksonu z prędkością 1-6 mm/dobę (w ten sposób przemieszczają się lizosomy i niektóre enzymy niezbędne do syntezy neuroprzekaźników w zakończeniach aksonów), a strumień szybki z ciała komórki z prędkością około 400 mm/dobę (strumień ten transportuje składniki niezbędne do funkcji synaptycznej - glikoproteiny, fosfolipidy, mitochondria, hydroksylazę dopaminy do syntezy adrenaliny). Istnieje również ruch wsteczny aksoplazmy. Jego prędkość wynosi około 200 mm/dobę. Jest on utrzymywany przez skurcz otaczających tkanek, pulsowanie sąsiednich naczyń (jest to rodzaj masażu aksonu) i krążenie krwi. Obecność wstecznego transportu aksonometrycznego umożliwia niektórym wirusom wnikanie do ciał neuronów wzdłuż aksonu (na przykład wirusowi zapalenia mózgu odkleszczowego z miejsca ukąszenia kleszcza).

Dendryty są zazwyczaj dużo krótsze niż aksony. W przeciwieństwie do aksonów, dendryty rozgałęziają się dychotomicznie. W ośrodkowym układzie nerwowym dendryty nie mają osłonki mielinowej. Duże dendryty różnią się również od aksonów tym, że zawierają rybosomy i zbiorniki ziarnistego retikulum endoplazmatycznego (substancji zasadochłonnej); występuje również wiele neurotubul, neurofilamentów i mitochondriów. Dendryty mają zatem ten sam zestaw organelli, co ciało komórki nerwowej. Powierzchnia dendrytów jest znacznie zwiększona przez małe wyrostki (kolce), które służą jako miejsca kontaktu synaptycznego.

Miąższ tkanki mózgowej zawiera nie tylko komórki nerwowe (neurony) i ich wypustki, ale także komórki glejowe i elementy układu naczyniowego.

Komórki nerwowe łączą się ze sobą tylko poprzez kontakt - synapsę (gr. synapsis - dotykanie, chwytanie, łączenie). Synapsy można klasyfikować według ich lokalizacji na powierzchni neuronu postsynaptycznego. Rozróżnia się: synapsy aksodendrytyczne - akson kończy się na dendrycie; synapsy aksosamatyczne - kontakt powstaje między aksonem a ciałem neuronu; aksoaksonalne - kontakt powstaje między aksonami. W tym przypadku akson może utworzyć synapsę tylko na niezmielinizowanej części innego aksonu. Jest to możliwe albo w części proksymalnej aksonu, albo w okolicy guzika końcowego aksonu, ponieważ w tych miejscach nie ma osłonki mielinowej. Istnieją również inne rodzaje synaps: dendro-dendrytyczne i dendrosomatyczne. Około połowa całej powierzchni ciała neuronu i prawie cała powierzchnia jego dendrytów jest usiana kontaktami synaptycznymi od innych neuronów. Jednak nie wszystkie synapsy przekazują impulsy nerwowe. Niektóre z nich hamują reakcje neuronu, z którym są połączone (synaps hamujące), podczas gdy inne, zlokalizowane na tym samym neuronie, pobudzają go (synaps pobudzające). Połączone działanie obu typów synaps na jeden neuron prowadzi w dowolnym momencie do równowagi między dwoma przeciwnymi typami efektów synaptycznych. Synapsy pobudzające i hamujące są zbudowane identycznie. Ich przeciwne działanie jest wyjaśnione przez uwalnianie różnych neuroprzekaźników chemicznych w zakończeniach synaptycznych, które mają różne zdolności do zmiany przepuszczalności błony synaptycznej dla jonów potasu, sodu i chloru. Ponadto synapsy pobudzające częściej tworzą kontakty aksodendrytyczne, podczas gdy synapsy hamujące tworzą kontakty aksosomatyczne i aksoaksonalne.

Część neuronu, przez którą impulsy wchodzą do synapsy, nazywa się terminalem presynaptycznym, a część, która odbiera impulsy, nazywa się terminalem postsynaptycznym. Cytoplazma terminala presynaptycznego zawiera wiele mitochondriów i pęcherzyków synaptycznych zawierających neuroprzekaźnik. Aksolemma części presynaptycznej aksonu, która jest najbliższa neuronowi postsynaptycznemu, tworzy błonę presynaptyczną w synapsie. Część błony plazmatycznej neuronu postsynaptycznego, która jest najbliższa błonie presynaptycznej, nazywa się błoną postsynaptyczną. Przestrzeń międzykomórkowa między błonami presynaptycznymi i postsynaptycznymi nazywa się szczeliną synaptyczną.

Budowa ciał neuronów i ich wypustek jest bardzo różnorodna i zależy od pełnionych przez nie funkcji. Istnieją neurony receptorowe (czuciowe, wegetatywne), efektorowe (ruchowe, wegetatywne) i kombinacyjne (asocjacyjne). Łuki odruchowe zbudowane są z łańcucha takich neuronów. Każdy odruch opiera się na percepcji bodźców, ich przetwarzaniu i przekazywaniu do odpowiadającego narządu-wykonawcy. Zespół neuronów niezbędnych do realizacji odruchu nazywa się łukiem odruchowym. Jego struktura może być zarówno prosta, jak i bardzo złożona, obejmując zarówno układy aferentne, jak i eferentne.

Układy aferentne to wstępujące przewodniki rdzenia kręgowego i mózgu, które przewodzą impulsy ze wszystkich tkanek i narządów. Układ, w tym specyficzne receptory, przewodniki z nich i ich projekcje w korze mózgowej, określa się jako analizator. Wykonuje on funkcje analizy i syntezy bodźców, tj. pierwotny rozkład całości na części, jednostki, a następnie stopniowe dodawanie całości z jednostek, elementów.

Układy eferentne pochodzą z wielu części mózgu: kory mózgowej, zwojów podkorowych, regionu podwzgórzowego, móżdżku i struktur pnia mózgu (w szczególności z tych części formacji siatkowatej, które wpływają na aparat segmentowy rdzenia kręgowego). Liczne przewodniki zstępujące z tych struktur mózgu zbliżają się do neuronów aparatu segmentowego rdzenia kręgowego, a następnie przechodzą do narządów wykonawczych: mięśni prążkowanych, gruczołów dokrewnych, naczyń, narządów wewnętrznych i skóry.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]