Neuron

Neuron jest jednostką morfologicznie i funkcjonalnie niezależną. Za pomocą wypustek (aksonów i dendrytów) nawiązuje kontakty z innymi neuronami, tworząc łuki odruchowe – połączenia, z których zbudowany jest układ nerwowy. 

W zależności od funkcji łuku odruchowego rozróżnia się neurony aferentne (czuciowe), asocjacyjne i eferentne (efektorowe). Neurony aferentne odbierają impulsy, neurony eferentne przekazują je do tkanek narządów roboczych, pobudzając je do działania, a neurony asocjacyjne zapewniają połączenia międzyneuronalne. Łuk odruchowy to łańcuch neuronów połączonych ze sobą synapsami i zapewniających przewodzenie impulsu nerwowego z receptora neuronu czuciowego do zakończenia eferentnego w narządzie roboczym.

Neurony wyróżniają się dużą różnorodnością kształtów i rozmiarów. Średnica ciał komórek ziarnistych kory móżdżku wynosi około 10 µm, a olbrzymie neurony piramidowe strefy ruchowej kory mózgowej mają 130-150 µm.

Główną różnicą między komórkami nerwowymi a innymi komórkami w ciele jest to, że mają długi akson i kilka krótszych dendrytów. Terminy „dendryt” i „akson” są używane w odniesieniu do procesów, w których włókna przychodzące tworzą kontakty, które odbierają informacje o pobudzeniu lub hamowaniu. Długi proces komórki, wzdłuż którego impuls jest przekazywany z ciała komórki i tworzy kontakt z komórką docelową, nazywa się aksonem.

Akson i jego odgałęzienia rozgałęziają się na kilka gałęzi zwanych telodendronami, te ostatnie kończą się końcowymi zgrubieniami. Akson zawiera mitochondria, neurotubule i neurofilamenty, a także agranularne retikulum endoplazmatyczne.

Trójwymiarowy obszar, w którym znajdują się dendryty pojedynczej gałęzi neuronu, nazywa się polem dendrytycznym. Dendryty są prawdziwymi wypustkami ciała komórki. Zawierają te same organelle, co ciało komórki: substancję chromofilową (ziarniste retikulum endoplazmatyczne i polisomy), mitochondria, dużą liczbę mikrotubul (neurotubul) i neurofilamentów. Dzięki dendrytom powierzchnia receptorowa neuronu zwiększa się 1000 razy lub więcej. Tak więc dendryty neuronów gruszkowatych (komórek Purkinjego) kory móżdżku zwiększają powierzchnię receptorową z 250 do 27 000 μm2; na powierzchni tych komórek znajduje się do 200 000 zakończeń synaptycznych.

Rodzaje komórek nerwowych: a - neuron unipolarny; b - neuron pseudounipolarny; c - neuron bipolarny; d - neuron wielobiegunowy

[ 1 ], [ 2 ]

Struktura neuronu

Nie wszystkie neurony są zgodne z prostą strukturą komórkową przedstawioną na rysunku. Niektóre neurony nie mają aksonów. Inne mają komórki, których dendryty mogą przewodzić impulsy i tworzyć połączenia z komórkami docelowymi. Komórka zwojowa siatkówki jest zgodna ze standardowym schematem neuronów z dendrytami, ciałem komórki i aksonem, podczas gdy komórki fotoreceptorowe nie mają widocznych dendrytów ani aksonu, ponieważ są aktywowane nie przez inne neurony, ale przez bodźce zewnętrzne (kwanty światła).

Ciało neuronu zawiera jądro i inne organelle wewnątrzkomórkowe wspólne dla wszystkich komórek. Zdecydowana większość neuronów ludzkich ma jedno jądro, zwykle zlokalizowane w centrum, rzadziej ekscentrycznie. Neurony dwujądrowe, a zwłaszcza wielojądrowe są niezwykle rzadkie. Wyjątkiem są neurony niektórych zwojów autonomicznego układu nerwowego. Jądra neuronów są zaokrąglone. Zgodnie z wysoką aktywnością metaboliczną neuronów chromatyna w ich jądrach jest rozproszona. Jądro zawiera jedno, czasami dwa lub trzy duże jąderka. Zwiększonej aktywności funkcjonalnej neuronów zwykle towarzyszy wzrost objętości (i liczby) jąderek.

Błona plazmatyczna neuronu ma zdolność generowania i przewodzenia impulsu; jej składnikami strukturalnymi są białka, które działają jako selektywne kanały jonowe, a także białka receptorowe, które zapewniają neuronalne odpowiedzi na określone bodźce. W spoczynkowym neuronie potencjał transbłonowy wynosi 60-80 mV.

Podczas barwienia tkanki nerwowej barwnikami anilinowymi w cytoplazmie neuronów wykrywa się substancję chromofilową, która występuje w postaci granulek zasadochłonnych o różnych rozmiarach i kształtach. Granulki zasadochłonne zlokalizowane są w perikarionie i dendrytach neuronów, ale nigdy nie występują w aksonach i ich stożkowatych podstawach - pagórkach aksonowych. Ich kolor tłumaczy się wysoką zawartością rybonukleotydów. Mikroskopia elektronowa wykazała, że substancja chromofilowa obejmuje cysterny siateczki eudoplazmatycznej, wolne rybosomy i polisomy. Siateczka eudoplazmatyczna ziarnista syntetyzuje białka neurosekrecyjne i lizosomalne, a także integralne białka błony plazmatycznej. Wolne rybosomy i polisomy syntetyzują białka cytozolu (hialoplazmy) i nieintegralne białka błonowe.

Neurony potrzebują różnych białek, aby zachować swoją integralność i wykonywać określone funkcje. Aksony, które nie mają organelli syntetyzujących białka, charakteryzują się stałym przepływem cytoplazmy z perikarionu do zakończeń w tempie 1-3 mm dziennie. Aparat Golgiego jest dobrze rozwinięty w neuronach. Jest on widoczny w mikroskopii świetlnej jako granulki o różnym kształcie, skręcone nici i pierścienie. Jego ultrastruktura jest prawidłowa. Pęcherzyki pączkujące z aparatu Golgiego transportują białka syntetyzowane w ziarnistym retikulum endoplazmatycznym albo do błony plazmatycznej (integralne białka błonowe), albo do zakończeń (neuropeptydy, neurosekrecje), albo do lizosomów (hydrolazy lizosomalne).

Mitochondria dostarczają energię do różnych funkcji komórkowych, w tym procesów takich jak transport jonów i synteza białek. Neurony wymagają stałego dopływu glukozy i tlenu do krwi, a odcięcie przepływu krwi do mózgu jest szkodliwe dla komórek nerwowych.

Lizosomy biorą udział w enzymatycznym rozkładzie różnych składników komórkowych, w tym białek receptorowych.

Z elementów cytoszkieletu w cytoplazmie neuronów obecne są neurofilamenty (o średnicy 12 nm) i neurotubule (o średnicy 24-27 nm). Pęczki neurofilamentów (neurofibryle) tworzą sieć w ciele neuronu i są ułożone równolegle w jego wypustkach. Neurotubule i neurofilamenty uczestniczą w utrzymywaniu kształtu komórek neuronalnych, we wzroście wypustek i w realizacji transportu aksonowego.

Zdolność do syntezy i wydzielania biologicznie czynnych substancji, w szczególności mediatorów (acetylocholiny, noradrenaliny, serotoniny itp.), jest wrodzona wszystkim neuronom. Istnieją neurony, które specjalizują się przede wszystkim w wykonywaniu tej funkcji, na przykład komórki jąder neurosekrecyjnych podwzgórza mózgu.

Neurony wydzielnicze mają szereg specyficznych cech morfologicznych. Są duże; substancja chromofilowa znajduje się głównie na obwodzie ciała takich neuronów. W cytoplazmie samych komórek nerwowych i w aksonach znajdują się granulki neurosekrecji o różnej wielkości zawierające białka, a w niektórych przypadkach lipidy i polisacharydy. Granulki neurosekrecji są wydalane do krwi lub płynu mózgowo-rdzeniowego. Wiele neuronów wydzielniczych ma jądra o nieregularnym kształcie, co wskazuje na ich wysoką aktywność funkcjonalną. Granulki wydzielnicze zawierają neuroregulatory, które zapewniają interakcję układu nerwowego i humoralnego organizmu.

Neurony to wysoce wyspecjalizowane komórki, które istnieją i funkcjonują w ściśle określonym środowisku. Takie środowisko zapewnia im neuroglej, który pełni następujące funkcje: podporową, troficzną, ograniczającą, ochronną, wydzielniczą, a także utrzymuje stałość środowiska wokół neuronów. Rozróżnia się komórki glejowe ośrodkowego i obwodowego układu nerwowego.