Rozwój układu nerwowego u homo sapiens

Ludzki układ nerwowy rozwija się z zewnętrznego listka zarodkowego - ektodermy. W grzbietowych częściach ciała zarodka różnicujące się komórki ektodermalne tworzą płytkę rdzeniową (nerwową). Ta ostatnia początkowo składa się z jednej warstwy komórek, które następnie różnicują się w gąbczaste (z których rozwija się tkanka podporowa - neuroglej) i neuroblasty (z których rozwijają się komórki nerwowe). Ze względu na to, że intensywność proliferacji komórek w różnych częściach płytki rdzeniowej nie jest taka sama, ta ostatnia zwisa i stale przyjmuje formę rowka lub wyżłobienia. Wzrost bocznych odcinków tej bruzdy nerwowej (rdzeniowej) prowadzi do zbieżności jej brzegów, a następnie do ich połączenia. W ten sposób bruzda nerwowa, zamykająca się w swoich grzbietowych częściach, przekształca się w cewę nerwową. Fuzja początkowo następuje w części przedniej, nieznacznie oddalając się od przedniego końca cewy nerwowej. Następnie tylne, ogonowe odcinki zrastają się ze sobą. Na przednim i tylnym końcu cewy nerwowej pozostają małe, niepołączone obszary - neuropory. Po połączeniu odcinków grzbietowych cewa nerwowa zostaje oderwana od ektodermy i zanurzona w mezodermie.

W okresie formowania cewa nerwowa składa się z trzech warstw. Warstwa wewnętrzna następnie rozwija się w wyściółkę wyściółki komór mózgu i kanału środkowego rdzenia kręgowego, a warstwa środkowa („płaszcz”) rozwija się w istotę szarą mózgu. Warstwa zewnętrzna, prawie pozbawiona komórek, przekształca się w istotę białą mózgu. Początkowo wszystkie ściany cewy nerwowej mają taką samą grubość. Następnie boczne odcinki cewy rozwijają się intensywniej, stając się coraz grubsze. Ściany brzuszne i grzbietowe pozostają w tyle pod względem wzrostu i stopniowo zapadają się między intensywnie rozwijającymi się odcinkami bocznymi. W wyniku tego zapadania powstają grzbietowe i brzuszne podłużne bruzdy środkowe przyszłego rdzenia kręgowego i rdzenia przedłużonego.

Na wewnętrznej powierzchni każdej z bocznych ścianek tworzą się płytkie podłużne rowki graniczne, dzielące boczne odcinki rurki na płytkę główną (brzuszną) i skrzydłową (grzbietową).

Płytka główna służy jako zaczątek, z którego powstają przednie kolumny istoty szarej i sąsiadująca z nią istota biała. Wypustki neuronów rozwijające się w kolumnach przednich wyłaniają się (rosną) z rdzenia kręgowego, tworząc przednie (ruchowe) korzenie nerwów rdzeniowych i czaszkowych. Tylne kolumny istoty szarej i sąsiadująca z nią istota biała rozwijają się z płytki skrzydłowej. Już na etapie bruzdy nerwowej w jej bocznych odcinkach wyróżniają się pasma komórkowe zwane grzbietami rdzeniowymi. Podczas formowania się cewy nerwowej dwa grzbiety, łącząc się, tworzą płytkę zwojową, położoną grzbietowo do cewy nerwowej, między tą ostatnią a ektodermą. Następnie płytka zwojowa przesuwa się na boczną powierzchnię cewy nerwowej i przekształca się wzwoje rdzeniowe i zwoje czuciowe nerwów czaszkowych odpowiadające każdemu segmentowi ciała . Komórki migrujące z płytek zwojowych stanowią również zaczątki rozwoju obwodowych części układu nerwowego autonomicznego.

Po oddzieleniu się płytki zwojowej cewa nerwowa wyraźnie pogrubia się na końcu główki. Ta rozszerzona część służy jako zawiązek mózgu. Pozostałe odcinki cewy nerwowej przekształcają się później w rdzeń kręgowy. Neuroblasty zlokalizowane w tworzących się zwojach rdzeniowych mają postać komórek dwubiegunowych. W procesie dalszego różnicowania neuroblastów odcinki jej dwóch wypustek zlokalizowane w bliskim sąsiedztwie ciała komórki łączą się w jeden wypust w kształcie litery T, który następnie się dzieli. W ten sposób komórki zwojów rdzeniowych przyjmują kształt pseudounipolarny. Centralne wypustki tych komórek są kierowane do rdzenia kręgowego i tworzą tylny (czuciowy) korzonek. Pozostałe wypustki komórek pseudounipolarnych rosną od węzłów na obwód, gdzie mają receptory różnego typu.

We wczesnych stadiach rozwoju embrionalnego cewa nerwowa rozciąga się na całej długości ciała. W wyniku zmniejszenia odcinków ogonowych cewy nerwowej dolny koniec przyszłego rdzenia kręgowego stopniowo zwęża się, tworząc nić końcową (końcową). Przez około 3 miesiące rozwoju wewnątrzmacicznego długość rdzenia kręgowego jest równa długości kanału kręgowego. Następnie wzrost kręgosłupa następuje intensywniej. Ze względu na unieruchomienie mózgu w jamie czaszki najbardziej zauważalne opóźnienie we wzroście cewy nerwowej obserwuje się w jej odcinkach ogonowych. Rozbieżność we wzroście kręgosłupa i rdzenia kręgowego prowadzi do swoistego „wznoszenia się” dolnego końca tego ostatniego. Tak więc u noworodka dolny koniec rdzenia kręgowego znajduje się na poziomie III kręgu lędźwiowego, a u osoby dorosłej - na poziomie I-II kręgu lędźwiowego. Korzenie nerwów rdzeniowych i zwoje rdzeniowe formują się dość wcześnie, dlatego „wznoszenie się” rdzenia kręgowego prowadzi do wydłużania się korzeni i zmiany ich kierunku z poziomego na skośny, a nawet pionowy (podłużny względem rdzenia kręgowego). Korzenie ogonowych (dolnych) odcinków rdzenia kręgowego, biegnąc pionowo do otworów krzyżowych, tworzą wiązkę korzeni wokół nici końcowej – tzw. ogona końskiego.

Część główkowa cewy nerwowej jest zarodkiem, z którego rozwija się mózg. U 4-tygodniowych zarodków mózg składa się z trzech pęcherzyków mózgowych oddzielonych od siebie małymi przewężeniami w ścianach cewy nerwowej. Są to prosencephalon - przodomózgowie, mesencephalon - śródmózgowie i rhombencephalon - romboidalny (tyłomózgowie). Pod koniec 4 tygodnia pojawiają się oznaki różnicowania pęcherzyka przodomózgowia w przyszły telencephalon i diencephalon. Niedługo potem mózg w kształcie diamentu dzieli się na tyłomózgowie (metencephalon) i rdzeń przedłużony (myelencephalon, s. medulla oblongata, s. bulbus).

Jednocześnie z formowaniem się pięciu pęcherzyków mózgowych, cewa nerwowa w części głowy tworzy kilka zagięć w płaszczyźnie strzałkowej. Zagięcie ciemieniowe pojawia się wcześniej niż pozostałe, z wypukłością skierowaną w stronę grzbietową i zlokalizowaną w okolicy środkowego pęcherzyka mózgowego. Następnie na granicy tylnego pęcherzyka mózgowego i zawiązku rdzenia kręgowego wyróżnia się zagięcie potyliczne, z wypukłością skierowaną również w stronę grzbietową. Trzecie zagięcie, zagięcie mostowe, skierowane brzusznie, pojawia się między dwoma poprzednimi w okolicy tyłomózgowia. To ostatnie zagięcie dzieli rombencefalon, jak wspomniano wcześniej, na dwie sekcje (pęcherzyki): rdzeń przedłużony i tyłomózgowie, składające się z mostu i położonego grzbietowo móżdżku. Wspólna jama rombencefalonu przekształca się w komorę czwartą, która w swoich tylnych odcinkach komunikuje się z kanałem centralnym rdzenia kręgowego i przestrzenią międzyoponową. Naczynia krwionośne narastają nad cienkim jednowarstwowym dachem tworzącej się komory czwartej. Wraz z górną ścianą komory czwartej, składającą się tylko z jednej warstwy komórek wyściółki, tworzą splot naczyniówkowy komory czwartej (plexus choroideus ventriculi quarti). W odcinkach przednich wodociąg śródmózgowia uchodzi do jamy komory czwartej, która jest jamą śródmózgowia. Ściany cewy nerwowej w rejonie pęcherzyka śródmózgowia pogrubiają się bardziej równomiernie. Z odcinków brzusznych cewy nerwowej rozwijają się tu szypuły mózgowe, a z odcinków grzbietowych – dachówka śródmózgowia. Przednia pęcherzykowa część mózgu ulega najbardziej złożonym przekształceniom w trakcie rozwoju.

W międzymózgowiu (jego tylnej części) ściany boczne osiągają największy rozwój, znacznie pogrubiając się i tworząc wzgórza (wzgórza wzrokowe). Z bocznych ścian międzymózgowia, wystając na boki, tworzą się pęcherzyki oczne, z których każdy następnie przekształca się w siatkówkę (błonę siateczkową) gałki ocznej i nerw wzrokowy. Cienka ściana grzbietowa międzymózgowia łączy się z naczyniówką, tworząc dach trzeciej komory, zawierający splot naczyniówkowy. W ścianie grzbietowej pojawia się również ślepy nieparzysty wyrostek, który następnie przekształca się w trzon szyszynki, czyli nasadę. W obszarze cienkiej dolnej ściany tworzy się kolejny nieparzysty wyrostek, przekształcający się w szary guzek, lejek i tylny płat przysadki mózgowej.

Jama międzymózgowia tworzy trzecią komorę mózgu, która łączy się z czwartą komorą za pośrednictwem wodociągu śródmózgowia.

Końcowy mózg, składający się z nieparzystego pęcherzyka mózgowego we wczesnych stadiach rozwoju, następnie, ze względu na dominujący rozwój odcinków bocznych, przekształca się w dwa pęcherzyki - przyszłe półkule mózgu. Początkowo nieparzysta jama końcowego mózgu jest również podzielona na dwie części, z których każda komunikuje się z jamą trzeciej komory poprzez otwór międzykomorowy. Jamy rozwijających się półkul mózgu przekształcają się w boczne komory mózgu, które mają złożoną konfigurację.

Intensywny wzrost półkul mózgowych prowadzi do tego, że stopniowo pokrywają one od góry i z boków nie tylko międzymózgowie i śródmózgowie, ale także móżdżek. Na wewnętrznej powierzchni ścian tworzących się półkul prawej i lewej, w rejonie ich podstawy, tworzy się występ (pogrubienie ściany), w grubości którego rozwijają się węzły podstawy mózgu - jądra podstawne (centralne). Cienka ściana przyśrodkowa każdego pęcherzyka bocznego (każdej półkuli) odwraca się do komory bocznej wraz z błoną naczyniową i tworzy splot naczyniowy komory bocznej. W rejonie cienkiej ściany przedniej, która jest przedłużeniem blaszki końcowej (granicznej), rozwija się pogrubienie, które następnie przechodzi w spoidło wielkie i spoidło przednie mózgu, łączące obie półkule ze sobą. Nierównomierny i intensywny wzrost ścian pęcherzyków półkul mózgowych powoduje, że początkowo na ich gładkiej powierzchni zewnętrznej w pewnych miejscach pojawiają się zagłębienia, tworzące bruzdy półkul mózgowych. Głębokie bruzdy trwałe pojawiają się wcześniej niż inne, a pierwsza wśród nich jest bruzda boczna (Sylwiusza). Za pomocą takich głębokich bruzd każda półkula dzieli się na wypukłości - zwoje - mózgowia.

Zewnętrzne warstwy ścian półkul mózgowych tworzą rozwijająca się tutaj istota szara - kora mózgowa. Rowki i zagięcia znacznie zwiększają powierzchnię kory mózgowej. W momencie narodzin dziecka półkule jego mózgu mają już wszystkie główne rowki i zagięcia. Po urodzeniu w różnych częściach półkul pojawiają się małe, niestałe rowki, które nie mają nazw. Ich liczba i położenie decydują o różnorodności wariantów i złożoności ulgi półkul mózgowych.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]