Rozwój układu nerwowego

Każdy żywy organizm w określonym środowisku nieustannie z nim oddziałuje. Ze środowiska zewnętrznego żywy organizm otrzymuje produkty żywnościowe niezbędne do życia. Substancje zbędne dla organizmu są uwalniane do środowiska zewnętrznego. Środowisko zewnętrzne ma korzystny lub niekorzystny wpływ na organizm. Żywy organizm reaguje na te efekty i zmiany w środowisku zewnętrznym, zmieniając swój stan wewnętrzny. Reakcja żywego organizmu może objawiać się w postaci wzrostu, wzmocnienia lub osłabienia procesów, ruchów lub wydzielania.

Najprostsze organizmy jednokomórkowe nie mają układu nerwowego. Wszystkie odnotowane w nich reakcje są przejawem aktywności jednej komórki.

W organizmach wielokomórkowych układ nerwowy składa się z komórek, które są połączone ze sobą procesami zdolnymi do odbierania podrażnień z dowolnej części powierzchni ciała i wysyłania impulsów do innych komórek, regulując ich aktywność. Organizmy wielokomórkowe odbierają efekty środowiska zewnętrznego za pomocą zewnętrznych komórek ektodermalnych. Takie komórki specjalizują się w odbieraniu podrażnień, przekształcaniu ich w potencjały bioelektryczne i przewodzeniu wzbudzenia. Z komórek ektodermalnych zanurzonych w głębi ciała powstaje prymitywnie ustrukturyzowany układ nerwowy organizmów wielokomórkowych. Taki najprościej uformowany siatkowaty, czyli rozproszony układ nerwowy występuje u parzydełkowców, na przykład u hydry. Zwierzęta te mają dwa rodzaje komórek. Jedna z nich - komórki receptorowe - znajduje się między komórkami skóry (ektodermy). Druga - komórki efektorowe znajdują się głęboko w ciele, połączone ze sobą i z komórkami, które zapewniają odpowiedź. Podrażnienie jakiejkolwiek części powierzchni ciała hydry powoduje pobudzenie głębiej położonych komórek, w wyniku czego żywy organizm wielokomórkowy wykazuje aktywność ruchową, zdobywa pożywienie lub ucieka przed wrogiem.

U zwierząt lepiej zorganizowanych układ nerwowy charakteryzuje się skupiskiem komórek nerwowych, które tworzą centra nerwowe lub węzły nerwowe (zwoje), z których wychodzą pnie nerwowe. Na tym etapie rozwoju zwierzęcia powstaje guzkowata forma układu nerwowego. U przedstawicieli zwierząt segmentowanych (na przykład u pierścienic) węzły nerwowe znajdują się brzusznie w stosunku do przewodu pokarmowego i są połączone poprzecznymi i podłużnymi pniami nerwowymi. Z tych węzłów wychodzą nerwy, których gałęzie również kończą się w obrębie danego segmentu. Segmentalnie położone zwoje służą jako centra odruchowe dla odpowiednich segmentów ciała zwierzęcia. Podłużne pnie nerwowe łączą ze sobą węzły różnych segmentów na jednej połowie ciała i tworzą dwa podłużne łańcuchy brzuszne. Na głowowym końcu ciała, grzbietowo od gardła, znajduje się jedna para większych węzłów nadłonowych, które są połączone obwodowym pierścieniem nerwów z parą węzłów łańcucha brzusznego. Węzły te są bardziej rozwinięte niż inne i stanowią prototyp mózgu kręgowców. Ta segmentowa struktura układu nerwowego pozwala, drażniąc pewne obszary powierzchni ciała zwierzęcia, nie angażować w reakcję wszystkich komórek nerwowych ciała, ale wykorzystywać tylko komórki danego segmentu.

Następnym etapem rozwoju układu nerwowego jest to, że komórki nerwowe nie są już ułożone w oddzielnych węzłach, ale tworzą wydłużony ciągły sznur nerwowy, wewnątrz którego znajduje się jama. Na tym etapie układ nerwowy nazywa się układem nerwowym cewkowym. Budowa układu nerwowego w postaci cewy nerwowej jest charakterystyczna dla wszystkich przedstawicieli strunowców - od najprostszej budowy zwierząt bezczaszkowych po ssaki i ludzi.

Zgodnie z metameryczną naturą ciała zwierząt strunowych, pojedynczy cewkowy układ nerwowy składa się z szeregu podobnych powtarzających się struktur lub segmentów. Wypustki neuronów tworzące dany segment nerwowy rozgałęziają się, z reguły, w określonym obszarze ciała i jego muskulatury, który odpowiada danemu segmentowi.

Tak więc udoskonalenie wzorców ruchu zwierząt (od metody perystaltycznej u najprostszych organizmów wielokomórkowych do ruchu za pomocą kończyn) doprowadziło do konieczności udoskonalenia budowy układu nerwowego. U strunowców pniem cewy nerwowej jest rdzeń kręgowy. W rdzeniu kręgowym i w pniu rozwijającego się mózgu u strunowców w odcinkach brzusznych cewy nerwowej znajdują się komórki „ruchowe”, których aksony tworzą korzenie przednie („ruchowe”), a w odcinkach grzbietowych – komórki nerwowe, z którymi komunikują się aksony komórek „czuciowych” zlokalizowanych w zwojach rdzeniowych.

Na końcu cewy nerwowej, ze względu na rozwijające się w przednich częściach ciała narządy zmysłów oraz obecność aparatu skrzelowego, początkowe odcinki układu pokarmowego i oddechowego, segmentowa struktura cewy nerwowej, choć zachowana, ulega znacznym zmianom. Te odcinki cewy nerwowej stanowią zarodek, z którego rozwija się mózg. Pogrubienie przednich odcinków cewy nerwowej i rozszerzenie jej jamy to początkowe etapy różnicowania mózgu. Takie procesy obserwuje się już u krągłoustych. We wczesnych stadiach embriogenezy, u prawie wszystkich zwierząt czaszkowych, koniec cewy nerwowej składa się z trzech pierwotnych pęcherzyków nerwowych: romboidalnego (rombencephalon), położonego najbliżej rdzenia kręgowego, środkowego (mesencephalon) i przedniego (prosencephalon). Rozwój mózgu następuje równolegle z poprawą rdzenia kręgowego. Pojawienie się nowych ośrodków w mózgu stawia istniejące ośrodki rdzenia kręgowego w pozycji podrzędnej. W tych częściach mózgu, które należą do pęcherzyka tyłomózgowia (rombencephalon), następuje rozwój jąder nerwów skrzelowych (10. para - nerw błędny) i powstają ośrodki regulujące procesy oddychania, trawienia i krążenia krwi. Na rozwój tyłomózgowia niewątpliwie wpływają receptory statyczne i akustyczne, które pojawiają się już u ryb dolnych (8. para - nerw przedsionkowo-ślimakowy). Pod tym względem na tym etapie rozwoju mózgu tyłomózgowie (móżdżek i most) dominuje nad innymi częściami. Pojawienie się i poprawa receptorów wzroku i słuchu determinują rozwój śródmózgowia, w którym położone są ośrodki odpowiedzialne za funkcje wzrokowe i słuchowe. Wszystkie te procesy zachodzą w związku z przystosowalnością organizmu zwierzęcego do środowiska wodnego.

U zwierząt w nowym środowisku - w środowisku powietrznym, następuje dalsza przebudowa zarówno organizmu jako całości, jak i jego układu nerwowego. Rozwój analizatora węchowego powoduje dalszą przebudowę przedniego końca cewy nerwowej (przedniego pęcherzyka mózgowego, w którym znajdują się ośrodki regulujące funkcję węchową), pojawia się tzw. mózg węchowy (rhinencephalon).

Z trzech pierwotnych pęcherzyków, w wyniku dalszego różnicowania się przodomózgowia i rombencefalonu, wyróżnia się 5 następujących sekcji (pęcherzyków mózgowych): przodomózgowie, międzymózgowie, śródmózgowie, tyłomózgowie i rdzeń przedłużony. Kanał środkowy rdzenia kręgowego na końcu główki cewy nerwowej przekształca się w układ komunikujących się jam, zwanych komorami mózgu. Dalszy rozwój układu nerwowego wiąże się z postępującym rozwojem przodomózgowia i powstawaniem nowych ośrodków nerwowych. Na każdym kolejnym etapie ośrodki te zajmują pozycję coraz bliższą końcowi główki i podporządkowują swoim wpływom wcześniej istniejące ośrodki.

Starsze ośrodki nerwowe, które powstały na wczesnych etapach rozwoju, nie zanikają, lecz są zachowywane, zajmując podrzędną pozycję w stosunku do nowszych: Tak więc, wraz z ośrodkami słuchowymi (jądrami), które pojawiły się najpierw w tyłomózgowiu, w późniejszych etapach ośrodki słuchowe pojawiają się w środku, a następnie w telencephalonie. U płazów zawiązki przyszłych półkul są już uformowane w przodomózgowiu, jednak, podobnie jak u gadów, niemal wszystkie ich sekcje należą do mózgu węchowego. W przodomózgowiu (telencephalonie) płazów, gadów i ptaków wyróżnia się ośrodki podkorowe (jądra prążkowia) oraz korę, która ma strukturę pierwotną. Późniejszy rozwój mózgu wiąże się z pojawieniem się nowych ośrodków receptorowych i efektorowych w korze, które podporządkowują sobie ośrodki nerwowe niższego rzędu (w części pnia mózgu i rdzenia kręgowego). Te nowe centra koordynują aktywność innych części mózgu, jednocząc układ nerwowy w strukturalną funkcjonalną całość. Proces ten nazywa się kortykolizacją funkcji. Intensywny rozwój mózgu końcowego u wyższych kręgowców (ssaków) prowadzi do tego, że ta sekcja dominuje nad wszystkimi innymi i pokrywa wszystkie sekcje w formie płaszcza, czyli kory mózgowej. Dawna kora (paleocortex), a następnie stara kora (archeocortex), zajmująca grzbietowe i grzbietowo-boczne powierzchnie półkul u gadów, są zastępowane przez nową korę (neocortex). Stare sekcje są wypychane na dolną (brzuszną) powierzchnię półkul i w głąb, jakby zwinięte, zamieniając się w hipokamp (róg Amona) i sąsiednie sekcje mózgu.

Jednocześnie z tymi procesami następuje różnicowanie i komplikacja wszystkich innych części mózgu: pośredniej, środkowej i tylnej, restrukturyzacja zarówno dróg wstępujących (czuciowych, receptorowych), jak i zstępujących (ruchowych, efektorowych). Tak więc u wyższych ssaków zwiększa się masa włókien dróg piramidalnych, łączących ośrodki kory mózgowej z komórkami ruchowymi przednich rogów rdzenia kręgowego i jądrami ruchowymi pnia mózgu.

Kora półkul mózgowych osiąga największy rozwój u ludzi, co tłumaczy się ich aktywnością roboczą i pojawieniem się mowy jako środka komunikacji między ludźmi. IP Pawłow, który stworzył doktrynę drugiego systemu sygnałowego, uważał złożoną strukturę kory półkul mózgowych – nowej kory – za materialne podłoże tego ostatniego.

Rozwój móżdżku i rdzenia kręgowego jest ściśle związany ze zmianą sposobu poruszania się zwierzęcia w przestrzeni. Tak więc u gadów, które nie mają kończyn i poruszają się za pomocą ruchów ciała, rdzeń kręgowy nie ma zgrubień i składa się z mniej więcej równych rozmiarów segmentów. U zwierząt poruszających się za pomocą kończyn w rdzeniu kręgowym pojawiają się zgrubienia, których stopień rozwoju odpowiada funkcjonalnemu znaczeniu kończyn. Jeśli kończyny przednie są bardziej rozwinięte, na przykład u ptaków, wówczas bardziej wyraźne jest zgrubienie szyjne rdzenia kręgowego. U ptaków móżdżek ma boczne wypustki - kłaczki - najstarszą część półkul móżdżku. Półkule móżdżku są ukształtowane, a robak móżdżku osiąga wysoki stopień rozwoju. Jeśli funkcje kończyn tylnych są dominujące, na przykład u kangurów, wówczas bardziej wyraźne jest zgrubienie lędźwiowe. U ludzi średnica zgrubienia szyjnego rdzenia kręgowego jest większa niż lędźwiowego. Wynika to z faktu, że ręka, która jest narządem pracy, jest w stanie wykonywać bardziej złożone i różnorodne ruchy niż kończyna dolna.

W związku z rozwojem wyższych ośrodków sterujących aktywnością całego organizmu w mózgu, rdzeń kręgowy zajmuje podrzędną pozycję. Zachowuje on starszy aparat segmentowy własnych połączeń rdzenia kręgowego i rozwija suprasegmentalny aparat dwustronnych połączeń z mózgiem. Rozwój mózgu przejawiał się w doskonaleniu aparatu odbiorczego, doskonaleniu mechanizmów adaptacji organizmu do środowiska poprzez zmianę metabolizmu, kortykolizowanie funkcji. U ludzi, ze względu na postawę wyprostowaną i w związku z poprawą ruchów kończyn górnych w procesie aktywności roboczej, półkule móżdżku są znacznie bardziej rozwinięte niż u zwierząt.

Kora mózgowa to zbiór końcówek korowych wszelkiego typu analizatorów i jest materialnym podłożem specyficznego myślenia wizualnego (według IP Pawłowa, pierwszego systemu sygnałowego rzeczywistości). Dalszy rozwój mózgu u ludzi jest determinowany przez ich świadome używanie narzędzi, które pozwoliły ludziom nie tylko dostosować się do zmieniających się warunków środowiskowych, jak to robią zwierzęta, ale także samodzielnie wpływać na środowisko zewnętrzne. W procesie pracy społecznej, mowa wyłoniła się jako niezbędny środek komunikacji między ludźmi. W ten sposób ludzie nabyli zdolność do myślenia abstrakcyjnego i ukształtował się system percepcji słowa, czyli sygnału - drugi system sygnałowy, według IP Pawłowa, którego materialnym podłożem jest nowa kora mózgowa.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]