Synapsy w układzie nerwowym

Pojęcie „synapsa” wprowadził pod koniec XIX wieku C. Sherrington, który pod tym terminem rozumiał strukturę, która pośredniczy w przekazywaniu sygnału z końca aksonu do efektora – neuronu, włókna mięśniowego, komórki wydzielniczej. W toku badań nad synapsami morfolodzy, fizjolodzy, biochemicy i farmakolodzy ujawnili ich znaczną różnorodność, a jednocześnie odkryto wspólne cechy w budowie i funkcjonowaniu; w rezultacie opracowano zasady klasyfikacji synaps.

Morfologiczna zasada klasyfikacji synaps bierze pod uwagę, z jakich części dwóch komórek są one zbudowane i jak są zlokalizowane na powierzchni neuronu odbiorczego (na ciele komórki, na pniu lub „grzbiecie” dendrytu, na samym aksonie). Zgodnie z tym synapsy są rozróżniane jako akso-aksonalne, akso-dendrytyczne, akso-somatyczne. Jednakże klasyfikacja ta nie wyjaśnia ani roli funkcjonalnej, ani mechanizmu synapsy.

Struktura morfologiczna synapsy

Morfologicznie synapsa to struktura dwóch demielinizowanych formacji - pogrubionego zakończenia synaptycznego (blaszki synaptycznej) na końcu aktonu i fragmentu błony unerwionej komórki, przechodzącej przez szczelinę synaptyczną w kontakcie z błoną presynaptyczną. Główną funkcją synapsy jest przekazywanie sygnału. W zależności od sposobu przekazywania sygnału wyróżnia się synapsy chemiczne, elektryczne i mieszane. Różnią się one zasadą działania.

Mechanizm przewodzenia pobudzenia w synapsie elektrycznej jest podobny do mechanizmu przewodzenia pobudzenia we włóknie nerwowym - AP zakończeń presynaptycznych zapewnia depolaryzację błony postsynaptycznej. Takie przewodzenie pobudzenia jest możliwe dzięki cechom strukturalnym synaps tego typu - wąskiej (około 5 nm) szczelinie synaptycznej, dużej powierzchni styku błon, obecności poprzecznych kanałów łączących błony presynaptyczne i postsynaptyczne oraz zmniejszeniu oporu elektrycznego w obszarze styku. Synapsy elektryczne występują najczęściej u bezkręgowców i niższych kręgowców. U ssaków występują w jądrze śródmózgowia nerwu trójdzielnego między ciałami neuronów, w jądrze przedsionkowym Deitersa między ciałami komórek a zakończeniami aksonów oraz między „kolcami” dendrytów w oliwce dolnej. Synapsy elektryczne powstają między komórkami nerwowymi tego samego typu pod względem budowy i funkcji.

Elektryczna transmisja synaptyczna charakteryzuje się brakiem opóźnienia synaptycznego, transmisją sygnału w obu kierunkach, niezależnością transmisji sygnału od potencjału błony presynaptycznej, odpornością na zmiany stężenia Ca2+, niską temperaturą, pewnymi efektami farmakologicznymi i niskim zmęczeniem, ponieważ transmisja sygnału nie wymaga znacznych kosztów metabolicznych. W większości takich synaps obserwuje się „efekt rektyfikacyjny”, gdy sygnał w synapsie jest przesyłany tylko w jednym kierunku.

W przeciwieństwie do synaps elektrycznych z bezpośrednim przekazywaniem pobudzenia, synapsy chemiczne (synaps z pośrednim przekazywaniem sygnału) występują w znacznie większej liczbie w układzie nerwowym kręgowców. W synapsie chemicznej impuls nerwowy powoduje uwolnienie z zakończeń presynaptycznych przekaźnika chemicznego - neuroprzekaźnika, który dyfunduje przez szczelinę synaptyczną (o szerokości 10-50 nm) i oddziałuje z białkami receptorowymi błony postsynaptycznej, powodując powstanie potencjału postsynaptycznego. Przekaz chemiczny zapewnia jednokierunkową transmisję sygnału i możliwość jego modulacji (wzmocnienie sygnału, a także zbieżność wielu sygnałów na jednej komórce postsynaptycznej). Możliwość modulacji w procesie przekazywania sygnału w synapsach chemicznych zapewnia kształtowanie się na ich podstawie złożonych funkcji fizjologicznych (uczenie się, pamięć itp.). Ultrastrukturę synapsy chemicznej charakteryzuje szeroka szczelina synaptyczna, obecność pęcherzyków w płytce synaptycznej wypełnionych mediatorem przekazującym sygnał, a w płytce postsynaptycznej liczne kanały chemioczułe (w synapsie pobudzającej - dla Na+, w synapsie hamującej - dla Cl). Takie synapsy charakteryzują się opóźnieniem w przekazywaniu sygnału i większym zmęczeniem w porównaniu z synapsą elektryczną, ponieważ ich funkcjonowanie wymaga znacznych kosztów metabolicznych.

Istnieją dwa główne podtypy synaps chemicznych.

Pierwszy (tzw. asymetryczny) charakteryzuje się szczeliną synaptyczną o szerokości około 30 nm, stosunkowo dużą strefą kontaktu (1-2 μm) i znacznym nagromadzeniem gęstej macierzy pod błoną postsynaptyczną. Duże pęcherzyki (o średnicy 30-60 nm) gromadzą się w blaszce presynaptycznej. Synapsy chemiczne drugiego podtypu mają szczelinę synaptyczną o szerokości około 20 nm, stosunkowo małą strefę kontaktu (mniej niż 1 μm) i umiarkowanie wyraźne i symetryczne zagęszczenie błony. Charakteryzują się małymi pęcherzykami (o średnicy 10-30 nm). Pierwszy podtyp jest reprezentowany głównie przez synapsy aksodendrytyczne, pobudzające (glutaminergiczne), drugi przez synapsy aksosomatyczne, hamujące (GABAergiczne). Podział ten jest jednak dość arbitralny, gdyż synapsy cholinergiczne widoczne są na mikroskopach elektronowych jako lekkie pęcherzyki o średnicy 20–40 nm, natomiast synapsy monoaminergiczne (szczególnie z noradrenaliną) widoczne są jako duże, gęste pęcherzyki o średnicy 50–90 nm.

Inną zasadą klasyfikacji synaps jest substancja używana jako mediator (cholinergiczny, adrenergiczny, purynergiczny, peptydergiczny itp.). Pomimo faktu, że w ostatnich latach wykazano, że mediatory o różnej naturze mogą działać w jednym zakończeniu, ta klasyfikacja synaps jest nadal szeroko stosowana.