Tkanka mięśniowa

Tkanka mięśniowa (textus muscularis) to grupa tkanek (prążkowanych, gładkich, sercowych) różnego pochodzenia i budowy, połączonych cechą funkcjonalną - zdolnością do kurczenia się - skracania. Obok wymienionych odmian tkanki mięśniowej powstającej z mezodermy (mezenchymy), w organizmie człowieka występuje tkanka mięśniowa pochodzenia ektodermalnego - miocyty tęczówki oka.

Tkanka mięśniowa poprzecznie prążkowana (szkieletowa) zbudowana jest z walcowatych włókien mięśniowych o długości od 1 mm do 4 cm lub więcej i grubości do 0,1 mm. Każde włókno jest kompleksem składającym się z komórek miosymplastycznych i miosatelitarnych pokrytych błoną plazmatyczną zwaną sarkolemą (od greckiego sarkos - mięso). Do sarkolemmy od zewnątrz przylega płytka podstawna (błona) utworzona z cienkich włókien kolagenowych i siateczkowatych. Miosymplast, znajdujący się pod sarkolemą włókna mięśniowego, nazywany jest sarkoplazmą. Składa się z wielu elipsoidalnych jąder (do 100), miofibryli i cytoplazmy. Wydłużone jądra zorientowane wzdłuż włókna mięśniowego leżą pod sarkolemą. Sarkoplazma zawiera dużą liczbę elementów ziarnistego retikulum endoplazmatycznego. Około 1/3 suchej masy włókien mięśniowych stanowią cylindryczne miofibryle, które rozciągają się wzdłużnie przez niemal całą sarkoplazmę. Pomiędzy miofibrylami znajdują się liczne mitochondria z dobrze rozwiniętymi grzebieniami i glikogenem.

Włókno mięśnia poprzecznie prążkowanego ma dobrze rozwiniętą sieć sarkotubularną, która składa się z dwóch komponentów: kanalików siateczki śródplazmatycznej zlokalizowanych wzdłuż miofibryli (system L) i kanalików T (T-tubules), które rozpoczynają się w obszarze inwaginacji sarkolemmy. Kanaliki T wnikają głęboko do włókna mięśniowego i tworzą poprzeczne kanaliki wokół każdego miofibryla.

Kanaliki T odgrywają ważną rolę w szybkim przewodzeniu potencjału czynnościowego do każdego miofibryla. Potencjał czynnościowy generowany w sarkolemmie włókna mięśniowego pod wpływem impulsu nerwowego rozprzestrzenia się wzdłuż kanalików T, a z nich do nieziarnistego retikulum endoplazmatycznego, którego kanały znajdują się w pobliżu kanalików T, a także między miofibrylami.

Główną część sarkoplazmy włókna mięśniowego stanowią specjalne organelle - miofibryle. Każdy miofibryl składa się z regularnie naprzemiennych odcinków - ciemnych anizotropowych dysków A i jasnych izotropowych dysków I. W środku każdego anizotropowego dysku A znajduje się jasna strefa - pasek H, w którego centrum znajduje się linia M, czyli mezofragma. Linia Z - tzw. telofragma - przechodzi przez środek dysku I. Naprzemienność ciemnych i jasnych dysków w sąsiednich miofibrylach znajdujących się na tym samym poziomie na preparacie histologicznym mięśnia szkieletowego stwarza wrażenie poprzecznego prążkowania. Każdy ciemny dysk tworzą grube nici miozyny o średnicy 10-15 nm. Długość grubych nici wynosi około 1,5' μm. Podstawą tych nici (filamentów) jest wysokocząsteczkowe białko miozyna. Każdy dysk świetlny zbudowany jest z cienkich włókienek aktynowych o średnicy 5–8 nm i długości około 1 µm, składających się z białka o małej masie cząsteczkowej – aktyny – oraz białek o małej masie cząsteczkowej – tropomiozyny i troponiny.

Część miofibryli między dwoma telofragmami (linie Z) nazywana jest sarkomerem. Jest to jednostka funkcjonalna miofibryli. Sarkomer ma około 2,5 µm długości i obejmuje ciemny dysk A oraz połówki jasnych dysków I sąsiadujące z nim po obu stronach. W ten sposób cienkie włókna aktynowe przechodzą od linii Z w kierunku siebie i wchodzą do dysku A, w przestrzenie między grubymi włóknami miozyny. Gdy mięsień się kurczy, włókna aktynowe i miozyny przesuwają się w kierunku siebie, a gdy są rozluźnione, poruszają się w przeciwnych kierunkach.

Sarkoplazma jest bogata w białko mioglobinę, które, podobnie jak hemoglobina, może wiązać tlen. W zależności od grubości włókien, zawartości mioglobiny i miofibryli w nich, rozróżnia się tak zwane czerwone i białe włókna mięśniowe prążkowane. Czerwone włókna mięśniowe (ciemne) są bogate w sarkoplazmę, mioglobinę i mitochondria, ale mają mało miofibryli. Włókna te kurczą się powoli i mogą znajdować się w stanie skurczonym (pracującym) przez długi czas. Białe włókna mięśniowe (jasne) zawierają mało sarkoplazmy, mioglobiny i mitochondriów, ale mają dużo miofibryli. Włókna te kurczą się szybciej niż czerwone, ale szybko się „męczą”. U ludzi mięśnie zawierają oba rodzaje włókien. Połączenie wolnych (czerwonych) i szybkich (białych) włókien mięśniowych zapewnia mięśniom szybką reakcję (skurcz) i długotrwałą wydajność.

Komórki miosatelitarne znajdują się bezpośrednio nad sarkolemmą, ale pod płytką podstawną (błoną). Są to spłaszczone komórki z dużym jądrem bogatym w chromatynę. Każda komórka miosatelitarna ma centrosom i niewielką liczbę organelli; nie mają one spiralnych organelli (miofibryli). Komórki miosatelitarne to komórki macierzyste (zarodkowe) tkanki mięśniowej prążkowanej (szkieletowej); są zdolne do syntezy DNA i podziału mitotycznego.

Tkanka mięśniowa nieprążkowana (gładka) składa się z miocytów, które znajdują się w ścianach naczyń krwionośnych i limfatycznych, pustych narządów wewnętrznych, gdzie tworzą swój aparat kurczliwy. Gładkie miocyty to wydłużone wrzecionowate komórki o długości od 20 do 500 μm i grubości od 5 do 15 μm, pozbawione poprzecznego prążkowania. Komórki są rozmieszczone w grupach, spiczasty koniec każdej komórki jest osadzony między dwiema sąsiednimi komórkami. Każdy miocyt jest otoczony błoną podstawną, kolagenem i włóknami siateczkowymi, wśród których przechodzą włókna sprężyste. Komórki są połączone ze sobą licznymi węzłami. Wydłużone, prętowate jądro, osiągające długość 10-25 μm, przybiera kształt korkociągu, gdy komórka się kurczy. Od wewnątrz do cytolemmy przylegają wrzecionowate ciała gęste (przyczepne).

Ciała gęste są analogiczne do pasm Z włókien mięśni prążkowanych. Zawierają białko a-aktyninę.

W cytoplazmie gładkich miocytów występują miofilamenty dwóch typów – cienkie i grube. Cienkie miofilamenty aktynowe o średnicy 3-8 nm leżą wzdłuż miocytu lub skośnie w stosunku do jego długiej osi. Są one przytwierdzone do gęstych ciałek. Grube krótkie miofilamenty miozynowe o średnicy około 15 nm są ułożone w cytoplazmie wzdłużnie. Cienkie i grube nici nie tworzą sarkomerów, dlatego gładkie miocyty nie mają poprzecznego prążkowania. Gdy miocyty się kurczą, miofilamenty aktynowe i miozynowe przesuwają się ku sobie, a komórka mięśnia gładkiego ulega skróceniu.

Grupa miocytów otoczona tkanką łączną jest zwykle unerwiona przez pojedyncze włókno nerwowe. Impuls nerwowy jest przekazywany z jednej komórki mięśniowej do drugiej za pośrednictwem węzłów z prędkością 8-10 cm/s. W niektórych mięśniach gładkich (np. zwieraczu źrenicy) każdy miocyt jest unerwiony.

Szybkość skurczu gładkich miocytów jest znacznie mniejsza niż skurcz włókien mięśni prążkowanych (100–1000 razy), podczas gdy gładkie miocyty zużywają 100–500 razy mniej energii.

Mięśnie gładkie wykonują długie skurcze toniczne (na przykład zwieracze narządów rurkowych, mięśnie gładkie naczyń krwionośnych) i stosunkowo powolne ruchy, które często są rytmiczne.

Mięsień sercowy prążkowany jest prążkowany, ale jego struktura i funkcja różnią się od mięśni szkieletowych. Składa się z kardiomiocytów (kardiomiocytów), które tworzą połączone kompleksy. Skurcze mięśnia sercowego nie są kontrolowane przez ludzką świadomość. Kardiomiocyty to nieregularnie cylindryczne komórki o długości 100-150 μm i średnicy 10-20 μm. Każdy kardiomiocyt ma jedno lub dwa owalne jądra zlokalizowane w centrum i otoczone miofibrylami zlokalizowanymi ściśle wzdłużnie wzdłuż obwodu. W pobliżu obu biegunów jądra widoczne są strefy cytoplazmatyczne pozbawione miofibryli. Struktura miofibryli w kardiomiocytach jest podobna do ich struktury w mięśniach szkieletowych. Kardiomiocyty zawierają dużą liczbę dużych mitochondriów z dobrze rozwiniętymi grzebieniami, które znajdują się w grupach między miofibrylami. Pod cytolemmą i pomiędzy miofibrylami znajduje się glikogen i struktury nieziarnistego retikulum endoplazmatycznego. Sieć ta tworzy kanały układu L, z którymi stykają się kanaliki T.

Kardiomiocyty są połączone ze sobą za pomocą tzw. dysków interkalowanych, które wyglądają jak ciemne paski, gdy są badane światłem. Dysk interkalowany to strefa kontaktu między dwoma kardiomiocytami, w tym cytolemma tych komórek, desmosomy, nexusy i strefy przyczepu miofibryli każdego kardiomiocytu do jego cytolemma. Desmosomy i nexusy łączą ze sobą sąsiadujące kardiomiocyty. Nexusy służą do przekazywania pobudzenia nerwowego i wymiany jonów między komórkami.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]