Oskrzela

Oskrzele główne prawe jest swego rodzaju przedłużeniem tchawicy. Jego długość wynosi od 28 do 32 mm, średnica światła wynosi 12-16 mm. Oskrzele główne lewe ma długość 40-50 mm i szerokość od 10 do 13 mm.

W kierunku obwodowym oskrzela główne są podzielone dychotomicznie na płatowe, segmentowe, subsegmentalne i dalej w dół do oskrzelików końcowych i oddechowych. Jednakże spotyka się również podział na 3 gałęzie (trifurkacja) i więcej.

Oskrzele główne prawe dzieli się na płat górny i pośredni, a oskrzele pośrednie na płat środkowy i płat dolny. Oskrzele główne lewe dzieli się na płat górny i płat dolny. Całkowita liczba pokoleń dróg oddechowych jest zmienna. Zaczynając od oskrzela głównego, a kończąc na pęcherzykach płucnych, maksymalna liczba pokoleń sięga 23 - 26.

Oskrzela główne są oskrzelami pierwszego rzędu, oskrzela płatowe są oskrzelami drugiego rzędu, oskrzela segmentowe są oskrzelami trzeciego rzędu itd.

Oskrzela od IV do XIII generacji mają średnicę około 2 mm, całkowita liczba takich oskrzeli wynosi 400. W oskrzelikach końcowych średnica waha się od 0,5 do 0,6 mm. Długość dróg oddechowych od krtani do gron wynosi 23-38 cm.

Prawe i lewe oskrzele główne (bronchi principles dexter et sinister) zaczynają się w rozwidleniu tchawicy na poziomie górnej krawędzi 5. kręgu piersiowego i przechodzą odpowiednio do wnęki prawego i lewego płuca. W okolicy wnęki płuc każde oskrzele główne dzieli się na oskrzele płatowe (drugiego rzędu). Łuk aorty znajduje się nad lewym oskrzelem głównym, a żyła nieparzysta znajduje się nad prawym. Prawe oskrzele główne ma bardziej pionowe położenie i jest krótsze (około 3 cm) niż lewe oskrzele główne (4-5 cm długości). Prawe oskrzele główne jest szersze (średnica 1,6 cm) niż lewe (1,3 cm). Ściany oskrzeli głównych mają taką samą strukturę jak ściany tchawicy. Od wewnątrz ściany oskrzeli głównych wyścielone są błoną śluzową, a od zewnątrz pokryte są przydankami. Podstawą ścian są chrząstki, które nie są zamknięte z tyłu. Prawe oskrzele główne zawiera 6-8 chrzęstnych półpierścieni, lewe - 9-12 chrząstek.

Unerwienie tchawicy i oskrzeli głównych: gałęzie nerwu krtaniowego wstecznego prawego i lewego oraz pnie współczulne.

Dopływ krwi: gałęzie tętnicy tarczowej dolnej, tętnica piersiowa wewnętrzna, aorta piersiowa. Odpływ żylny odbywa się do żył ramienno-głowowych.

Drenaż limfatyczny: do węzłów chłonnych szyjnych bocznych głębokich (szyjnych wewnętrznych), węzłów chłonnych przedtchawicznych i przytchawkowych, górnych i dolnych tchawiczo-oskrzelowych.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]

Budowa histologiczna oskrzeli

Tchawica i duże oskrzela są pokryte zewnętrznie luźną osłonką tkanki łącznej, przydankami. Zewnętrzna powłoka (przydanki) składa się z luźnej tkanki łącznej zawierającej komórki tłuszczowe w dużych oskrzelach. Przechodzą przez nią naczynia krwionośne limfatyczne i nerwy. Przydanki nie są wyraźnie odgraniczone od tkanki łącznej okołooskrzelowej i wraz z nią stwarzają możliwość pewnego przemieszczenia oskrzeli w stosunku do otaczających części płuc.

Dalej do wewnątrz znajdują się warstwy włóknisto-chrzęstne i częściowo mięśniowe, warstwa podśluzowa i błona śluzowa. W warstwie włóknistej, oprócz chrzęstnych półpierścieni, znajduje się sieć włókien sprężystych. Błona włóknisto-chrzęstna tchawicy jest połączona z sąsiednimi narządami za pomocą luźnej tkanki łącznej.

Przednie i boczne ściany tchawicy i dużych oskrzeli są utworzone przez chrząstki i więzadła pierścieniowe znajdujące się między nimi. Chrzęstny szkielet głównych oskrzeli składa się z półpierścieni chrząstki szklistej, które zmniejszają się wraz ze zmniejszaniem się średnicy oskrzeli i nabierają charakteru chrząstki sprężystej. Tak więc tylko duże i średnie oskrzela składają się z chrząstki szklistej. Chrząstki zajmują 2/3 obwodu, część błoniasta - 1/3. Tworzą one włóknisto-chrzęstny szkielet, który zapewnia zachowanie światła tchawicy i oskrzeli.

Pęczki mięśniowe są skoncentrowane w błoniastej części tchawicy i głównych oskrzeli. Rozróżnia się warstwę powierzchniową, czyli zewnętrzną, składającą się z rzadkich włókien podłużnych, oraz warstwę głęboką, czyli wewnętrzną, która jest ciągłą cienką błoną utworzoną z włókien poprzecznych. Włókna mięśniowe znajdują się nie tylko między końcami chrząstki, ale także wchodzą do przestrzeni międzypierścieniowych chrzęstnej części tchawicy i, w większym stopniu, głównych oskrzeli. Tak więc w tchawicy wiązki mięśni gładkich o układzie poprzecznym i skośnym znajdują się tylko w części błoniastej, tj. warstwa mięśniowa jako taka jest nieobecna. W oskrzelach głównych rzadkie grupy mięśni gładkich występują na całym obwodzie.

Wraz ze zmniejszeniem średnicy oskrzeli, warstwa mięśniowa staje się bardziej rozwinięta, a jej włókna biegną w lekko skośnym kierunku. Skurcz mięśni powoduje nie tylko zwężenie światła oskrzeli, ale także ich pewne skrócenie, przez co oskrzela uczestniczą w wydechu z powodu zmniejszenia pojemności dróg oddechowych. Skurcz mięśni pozwala na zwężenie światła oskrzeli o 1/4. Podczas wdechu oskrzele wydłuża się i rozszerza. Mięśnie docierają do oskrzelików oddechowych II rzędu.

Wewnątrz warstwy mięśniowej znajduje się warstwa podśluzowa, składająca się z luźnej tkanki łącznej. Zawiera ona formacje naczyniowe i nerwowe, podśluzową sieć limfatyczną, tkankę limfatyczną i znaczną część gruczołów oskrzelowych, które są typu cewkowo-grudkowego z mieszaną wydzieliną śluzowo-surowiczą. Składają się z odcinków końcowych i przewodów wydalniczych, które otwierają się w kolbowate rozszerzenia na powierzchni błony śluzowej. Stosunkowo duża długość przewodów przyczynia się do długotrwałego przebiegu zapalenia oskrzeli podczas procesów zapalnych w gruczołach. Zanik gruczołów może prowadzić do wysuszenia błony śluzowej i zmian zapalnych.

Największa liczba dużych gruczołów znajduje się powyżej rozwidlenia tchawicy i w obszarze, w którym oskrzela główne dzielą się na oskrzela płatowe. Zdrowa osoba wydziela do 100 ml wydzieliny dziennie. Składa się ona w 95% z wody, a 5% to taka sama ilość białek, soli, lipidów i substancji nieorganicznych. W wydzielinie dominują mucyny (glikoproteiny wielkocząsteczkowe). Obecnie istnieje 14 typów glikoprotein, z czego 8 występuje w układzie oddechowym.

Błona śluzowa oskrzeli

Błona śluzowa składa się z nabłonka powłokowego, błony podstawnej, blaszki właściwej błony śluzowej oraz warstwy mięśniowej błony śluzowej.

Nabłonek oskrzeli zawiera wysokie i niskie komórki podstawne, z których każda jest przyczepiona do błony podstawnej. Grubość błony podstawnej waha się od 3,7 do 10,6 μm. Nabłonek tchawicy i dużych oskrzeli jest wielorzędowy, cylindryczny i rzęskowy. Grubość nabłonka na poziomie oskrzeli segmentowych waha się od 37 do 47 μm. Składa się z 4 głównych typów komórek: rzęskowych, kubkowych, pośrednich i podstawnych. Ponadto występują komórki surowicze, szczoteczkowe, Clara i Kulchitsky'ego.

Komórki rzęskowe przeważają na wolnej powierzchni warstwy nabłonkowej (Romanova LK, 1984). Mają nieregularny kształt pryzmatyczny i owalne jądro w kształcie bańki zlokalizowane w środkowej części komórki. Gęstość elektronowo-optyczna cytoplazmy jest niska. Mitochondriów jest niewiele, siateczka ziarnista śródplazmatyczna jest słabo rozwinięta. Każda komórka nosi krótkie mikrokosmki i około 200 rzęsek rzęskowych na swojej powierzchni, o grubości 0,3 μm i długości około 6 μm. U człowieka gęstość rzęsek wynosi 6 μm ².

Pomiędzy sąsiadującymi komórkami tworzą się przestrzenie, połączone ze sobą za pomocą palczastych wyrostków cytoplazmy i desmosomów.

Populację komórek rzęskowych dzielimy na następujące grupy ze względu na stopień zróżnicowania ich powierzchni wierzchołkowej:

1. Komórki w fazie formowania ciałek podstawnych i aksonemów. W tym czasie rzęski są nieobecne na powierzchni wierzchołkowej. W tym okresie następuje akumulacja centrioli, które przemieszczają się na powierzchnię wierzchołkową komórek i formowanie ciałek podstawnych, z których zaczynają formować się aksonemy rzęsek.
2. Komórki w fazie umiarkowanie wyrażonej ciliogenezy i wzrostu rzęsek. Na powierzchni wierzchołkowej takich komórek pojawia się niewielka liczba rzęsek, których długość stanowi 1/2-2/3 długości rzęsek zróżnicowanych komórek. W tej fazie na powierzchni wierzchołkowej dominują mikrokosmki.
3. Komórki w fazie aktywnej ciliogenezy i wzrostu rzęsek. Powierzchnia wierzchołkowa takich komórek jest niemal w całości pokryta rzęskami, których rozmiary odpowiadają rozmiarom rzęsek komórek w poprzedniej fazie ciliogenezy.
4. Komórki w fazie zakończonej ciliogenezy i wzrostu rzęsek. Powierzchnia wierzchołkowa takich komórek jest całkowicie pokryta gęsto ułożonymi długimi rzęskami. Wzory dyfrakcji elektronowej pokazują, że rzęski sąsiednich komórek są zorientowane w tym samym kierunku i zakrzywione. Jest to wyraz transportu mukolitycznego.

Wszystkie te grupy komórek są wyraźnie widoczne na fotografiach uzyskanych za pomocą mikroskopu elektronowego (SEM).

Rzęski są przyczepione do ciałek podstawnych zlokalizowanych w części wierzchołkowej komórki. Aksonem rzęski tworzą mikrotubule, z których 9 par (dublety) znajduje się na obwodzie, a 2 pojedyncze (singlety) znajdują się w centrum. Dublety i singlety są połączone fibrylami neksyny. Każdy z dubletów ma 2 krótkie „uchwyty” po jednej stronie, które zawierają ATPazę, która uczestniczy w uwalnianiu energii ATP. Ze względu na tę strukturę rzęski rytmicznie oscylują z częstotliwością 16-17 w kierunku nosogardła.

Przesuwają one błonę śluzową pokrywającą nabłonek z prędkością około 6 mm/min, zapewniając w ten sposób ciągłą funkcję drenażu oskrzeli.

Komórki nabłonka rzęskowego, według większości badaczy, znajdują się w fazie ostatecznego różnicowania i nie są zdolne do podziału przez mitozę. Według współczesnej koncepcji komórki bazalne są prekursorami komórek pośrednich, które mogą różnicować się w komórki rzęskowe.

Komórki kubkowe, podobnie jak komórki rzęskowe, docierają do wolnej powierzchni warstwy nabłonkowej. W części błoniastej tchawicy i dużych oskrzeli komórki rzęskowe stanowią do 70-80%, podczas gdy komórki kubkowe nie więcej niż 20-30%. W miejscach, w których występują chrzęstne półpierścienie wzdłuż obwodu tchawicy i oskrzeli, znajdują się strefy o różnym stosunku komórek rzęskowych do kubkowych:

1. z przewagą komórek rzęskowych;
2. ze zbliżoną liczbą komórek rzęskowych i wydzielniczych;
3. z przewagą komórek wydzielniczych;
4. z całkowitym lub prawie całkowitym brakiem komórek rzęskowych (tzw. „nierzęskowe”).

Komórki kubkowe to jednokomórkowe gruczoły typu merokrynowego, które wydzielają wydzielinę śluzową. Kształt komórki i położenie jądra zależą od fazy wydzielania i wypełnienia części nadjądrowej granulkami śluzu, które łączą się w większe granulki i charakteryzują się niską gęstością elektronową. Komórki kubkowe mają wydłużony kształt, który podczas gromadzenia wydzieliny przyjmuje formę kielicha z podstawą położoną na błonie podstawnej i ściśle z nią połączoną. Szeroki koniec komórki wystaje w kształcie kopuły na wolnej powierzchni i jest wyposażony w mikrokosmki. Cytoplazma jest gęsta elektronowo, jądro jest okrągłe, siateczka śródplazmatyczna jest typu szorstkiego, dobrze rozwinięta.

Komórki kubkowe są nierównomiernie rozmieszczone. Skaningowa mikroskopia elektronowa wykazała, że różne strefy warstwy nabłonkowej zawierają heterogeniczne obszary składające się albo wyłącznie z urzęsionych komórek nabłonkowych, albo wyłącznie z komórek wydzielniczych. Jednak ciągłe nagromadzenia komórek kubkowych są stosunkowo nieliczne. Wzdłuż obwodu segmentowego odcinka oskrzela zdrowej osoby znajdują się obszary, w których stosunek urzęsionych komórek nabłonkowych do komórek kubkowych wynosi 4:1-7:1, podczas gdy w innych obszarach stosunek ten wynosi 1:1.

Liczba komórek kubkowych zmniejsza się dystalnie w oskrzelach. W oskrzelikach komórki kubkowe są zastępowane przez komórki Clara, które uczestniczą w produkcji surowiczych składników śluzu i hipofazie pęcherzykowej.

W małych oskrzelach i oskrzelikach komórki kubkowe zazwyczaj nie występują, mogą jednak pojawić się w stanach patologicznych.

W 1986 roku czescy naukowcy badali reakcję nabłonka dróg oddechowych królików na doustne podanie różnych substancji mukolitycznych. Okazało się, że komórkami docelowymi mukolityków są komórki kubkowe. Po usunięciu śluzu komórki kubkowe zwykle ulegają degeneracji i są stopniowo usuwane z nabłonka. Stopień uszkodzenia komórek kubkowych zależy od podanej substancji: lasolvan ma największe działanie drażniące. Po podaniu broncholizyny i bromheksyny w nabłonku dróg oddechowych następuje masywne różnicowanie nowych komórek kubkowych, co prowadzi do hiperplazji komórek kubkowych.

Komórki podstawne i pośrednie znajdują się głęboko w warstwie nabłonkowej i nie docierają do wolnej powierzchni. Są to najmniej zróżnicowane formy komórkowe, dzięki którym przeprowadzana jest głównie regeneracja fizjologiczna. Kształt komórek pośrednich jest wydłużony, komórki podstawne są nieregularnie sześcienne. Obie mają okrągłe, bogate w DNA jądro i niewielką ilość cytoplazmy, która ma większą gęstość w komórkach podstawnych.

Komórki podstawne są zdolne do tworzenia zarówno komórek rzęskowych, jak i kubkowych.

Komórki wydzielnicze i rzęskowe zbiorczo określane są mianem aparatu śluzowo-rzęskowego.

Proces przemieszczania się śluzu w drogach oddechowych płuc nazywa się klirensem mucociliary. Sprawność funkcjonalna MCC zależy od częstotliwości i synchronizacji ruchu rzęsek nabłonka rzęskowego, a także, co bardzo ważne, od cech i właściwości reologicznych śluzu, tj. od prawidłowej wydzielniczej pojemności komórek kubkowych.

Komórki surowicze są nieliczne, docierają do wolnej powierzchni nabłonka i wyróżniają się małymi, gęstymi elektronowo granulkami wydzieliny białkowej. Cytoplazma jest również gęsta elektronowo. Mitochondria i szorstkie retikulum są dobrze rozwinięte. Jądro jest okrągłe, zwykle zlokalizowane w środkowej części komórki.

Komórki wydzielnicze, czyli komórki Clara, występują najliczniej w małych oskrzelach i oskrzelikach. Podobnie jak komórki surowicze, zawierają małe, gęste elektronowo granulki, ale wyróżniają się niską gęstością elektronową cytoplazmy i przewagą gładkiego, śródplazmatycznego retikulum. Okrągłe jądro znajduje się w środkowej części komórki. Komórki Clara uczestniczą w tworzeniu fosfolipidów i, być może, w produkcji surfaktantu. W warunkach zwiększonego podrażnienia mogą najwyraźniej przekształcić się w komórki kubkowe.

Komórki szczoteczkowe mają mikrokosmki na wolnej powierzchni, ale nie mają rzęsek. Ich cytoplazma ma niską gęstość elektronów, a ich jądro jest owalne i ma kształt pęcherzyka. W podręczniku Ham A. i Cormack D. (1982) uważa się je za komórki kubkowe, które wydzielają własną wydzielinę. Przypisuje się im wiele funkcji: absorpcję, kurczliwość, wydzielnicze, chemoreceptorowe. Jednak praktycznie nie badano ich w ludzkich drogach oddechowych.

Komórki Kulczyckiego znajdują się w całym drzewie oskrzelowym u podstawy warstwy nabłonkowej, różniąc się od komórek podstawnych niską gęstością elektronów cytoplazmy i obecnością małych granulek, które są widoczne pod mikroskopem elektronowym i pod mikroskopem świetlnym z impregnacją srebrem. Są one klasyfikowane jako komórki neurosekrecyjne układu APUD.

Pod nabłonkiem znajduje się błona podstawna, która składa się z kolagenu i glikoprotein niekolagenowych; zapewnia ona wsparcie i przytwierdzenie do nabłonka, uczestniczy w metabolizmie i reakcjach immunologicznych. Stan błony podstawnej i leżącej pod nią tkanki łącznej determinuje strukturę i funkcję nabłonka. Blaszka właściwa to warstwa luźnej tkanki łącznej między błoną podstawną a warstwą mięśniową. Zawiera fibroblasty, włókna kolagenowe i elastyczne. Blaszka właściwa zawiera naczynia krwionośne i limfatyczne. Naczynia włosowate docierają do błony podstawnej, ale jej nie przenikają.

W błonie śluzowej tchawicy i oskrzeli, głównie w blaszce właściwej i w pobliżu gruczołów, w błonie podśluzowej, stale znajdują się wolne komórki, które mogą przenikać przez nabłonek do światła. Wśród nich dominują limfocyty, rzadziej występują komórki plazmatyczne, histiocyty, komórki tuczne (labrocyty), leukocyty neutrofilowe i eozynofilowe. Stała obecność komórek limfoidalnych w błonie śluzowej oskrzeli jest określana specjalnym terminem „tkanka limfoidalna związana z oskrzelami” (BALT) i jest uważana za immunologiczną reakcję ochronną na antygeny przenikające do dróg oddechowych z powietrzem.

[ 6 ], [ 7 ], [ 8 ], [ 9 ], [ 10 ], [ 11 ]