Ścieżki przewodzenia w mózgu i rdzeniu kręgowym

W układzie nerwowym komórki nerwowe nie leżą w izolacji. Wchodzą one ze sobą w kontakt, tworząc łańcuchy neuronów - przewodniki impulsów. Długi wyrostek jednego neuronu - neuryt (akson) wchodzi w kontakt z krótkimi wyrostkami (dendrytami) lub ciałem innego neuronu, kolejnego w łańcuchu.

Wzdłuż łańcuchów neuronowych impulsy nerwowe przemieszczają się w ściśle określonym kierunku, co wynika ze strukturalnych cech komórek nerwowych i synaps („dynamiczna polaryzacja”). Niektóre łańcuchy neuronowe przenoszą impuls w kierunku dośrodkowym – od miejsca powstania na obwodzie (w skórze, błonach śluzowych, narządach, ścianach naczyń) do ośrodkowego układu nerwowego (rdzenia kręgowego i mózgu). Pierwszy w tym łańcuchu jest neuron czuciowy (aferentny), który odbiera podrażnienie i przekształca je w impuls nerwowy. Inne łańcuchy neuronowe przewodzą impuls w kierunku odśrodkowym – od mózgu lub rdzenia kręgowego na obwód, do narządu roboczego. Neuron przekazujący impuls do narządu roboczego jest neuronem eferentnym.

Łańcuchy neuronów w żywym organizmie tworzą łuki odruchowe.

Łuk odruchowy to łańcuch komórek nerwowych, który koniecznie obejmuje pierwszy - czuciowy i ostatni - ruchowy (lub wydzielniczy) neuron, wzdłuż którego impuls przemieszcza się od miejsca powstania do miejsca przyłożenia (mięśnie, gruczoły i inne narządy, tkanki). Najprostsze łuki odruchowe to dwu- i trzyneuronowe, zamykające się na poziomie jednego segmentu rdzenia kręgowego. W łuku odruchowym trzyneuronowym pierwszy neuron jest reprezentowany przez komórkę czuciową, wzdłuż której impuls z miejsca powstania w zakończeniu nerwu czuciowego (receptorze) znajdującym się w skórze lub innych narządach przemieszcza się najpierw wzdłuż wyrostka obwodowego (jako część nerwu). Następnie impuls przemieszcza się wzdłuż wyrostka ośrodkowego jako część tylnego korzenia nerwu rdzeniowego, kierując się do jednego z jąder tylnego rogu rdzenia kręgowego lub wzdłuż włókien czuciowych nerwów czaszkowych do odpowiadających mu jąder czuciowych. Tutaj impuls przekazywany jest do następnego neuronu, którego wypustka kierowana jest z rogu tylnego do przedniego, do komórek jąder (motorycznych) rogu przedniego. Ten drugi neuron pełni funkcję przewodzącą. Przekazuje impuls z neuronu czuciowego (aferentnego) do trzeciego - motorycznego (eferentnego). Neuron przewodzący jest neuronem interkalacyjnym, ponieważ znajduje się między neuronem czuciowym z jednej strony, a neuronem motorycznym (lub wydzielniczym) z drugiej. Ciało trzeciego neuronu (eferentnego, efektorowego, motorycznego) leży w rogu przednim rdzenia kręgowego, a jego akson - jako część korzenia przedniego, a następnie nerw rdzeniowy rozciąga się do narządu roboczego (mięśnia).

Wraz z rozwojem rdzenia kręgowego i mózgu, połączenia w układzie nerwowym również stały się bardziej złożone. Powstały wieloneuronowe złożone łuki odruchowe, w których budowie i funkcjach uczestniczą komórki nerwowe zlokalizowane w nadległych segmentach rdzenia kręgowego, w jądrach pnia mózgu, półkulach, a nawet w korze mózgowej. Procesy przewodzenia impulsów nerwowych przez komórki nerwowe z rdzenia kręgowego do jąder i kory mózgu oraz w kierunku przeciwnym tworzą wiązki (fasciculi).

Pęczki włókien nerwowych, które łączą funkcjonalnie jednorodne lub różne obszary istoty szarej w ośrodkowym układzie nerwowym, zajmują określone miejsce w istocie białej mózgu i rdzenia kręgowego oraz przewodzą ten sam impuls, nazywane są drogami przewodzącymi.

W rdzeniu kręgowym i mózgu wyróżnia się trzy grupy dróg przewodzenia, na podstawie ich struktury i funkcji: asocjacyjne, komisuralne i projekcyjne.

Włókna nerwowe asocjacyjne (neurofibrae associations) łączą obszary istoty szarej, różne ośrodki funkcjonalne (kora mózgowa, jądra) w obrębie jednej połowy mózgu. Wyróżnia się krótkie i długie włókna asocjacyjne (ścieżki). Krótkie włókna łączą sąsiednie obszary istoty szarej i znajdują się w obrębie jednego płata mózgu (pęczki włókien wewnątrzpłatowych). Niektóre włókna asocjacyjne łączące istotę szarą sąsiednich splotów nie wychodzą poza korę (wewnątrzkorowe). Wyginają się one w kształcie łukowatym w kształcie litery 0 i nazywane są włóknami łukowatymi mózgu (fibrae arcuatae cerebri). Włókna nerwowe asocjacyjne, które wchodzą do istoty białej półkuli (poza korę), nazywane są włóknami zewnątrzkorowymi.

Długie włókna asocjacyjne łączą obszary istoty szarej, które są szeroko od siebie oddalone i należą do różnych płatów (wiązki włókien międzypłatowych). Są to dobrze zdefiniowane wiązki włókien, które można zobaczyć na makroskopowym preparacie mózgu. Długie szlaki asocjacyjne obejmują następujące: górny wiązka podłużna (fasciculus longitudinalis superior), która znajduje się w górnej części istoty białej półkuli mózgowej i łączy korę płata czołowego z ciemieniową i potyliczną; dolny wiązka podłużna (fasciculus longitudinalis inferior), która leży w dolnych częściach półkuli i łączy korę płata skroniowego z potyliczną; wiązka haczykowata (fasciculus uncinatus), która łukowato wyginając się przed wyspą, łączy korę w okolicy bieguna czołowego z przednią częścią płata skroniowego. W rdzeniu kręgowym włókna asocjacyjne łączą komórki istoty szarej należące do różnych segmentów i tworzą przednie, boczne i tylne właściwe wiązki (wiązki międzysegmentowe) (fasciculi proprii ventrales, s. anteriores lateralis, dorsrales, s. posteriores). Znajdują się one bezpośrednio przy istocie szarej. Krótkie wiązki łączą sąsiednie segmenty, krzyżując 2-3 segmenty, długie wiązki łączą segmenty rdzenia kręgowego, które są od siebie oddalone.

Włókna nerwowe spoidłowe (adhezyjne) (neurofibrae commissurales) łączą istotę szarą prawej i lewej półkuli mózgu, analogiczne ośrodki prawej i lewej połowy mózgu, aby koordynować ich funkcje. Włókna spoidłowe przechodzą z jednej półkuli do drugiej, tworząc zrosty (ciało modzelowate, spoidło sklepienia, spoidło przednie). Ciało modzelowate, występujące tylko u ssaków, zawiera włókna łączące nowe, młodsze części mózgu, ośrodki korowe prawej i lewej półkuli. W istocie białej półkul włókna ciała modzelowatego rozchodzą się wachlarzowato, tworząc promieniowanie ciała modzelowatego (radiatio corporis callosi).

Włókna spoidłowe biegnące w kolanie i dziobie ciała modzelowatego łączą ze sobą części płatów czołowych prawej i lewej półkuli mózgowej. Wyginając się do przodu, wiązki tych włókien zdają się obejmować przednią część podłużnej szczeliny mózgu po obu stronach i tworzyć kleszcze czołowe (forceps frontalis). W pniu ciała modzelowatego przechodzą włókna nerwowe łączące korę zakrętów centralnych, płaty ciemieniowe i skroniowe obu półkul mózgowych. Łukowate spoidło ciała modzelowatego składa się z włókien spoidłowych, które łączą korę potyliczną i tylną części płatów ciemieniowych prawej i lewej półkuli mózgowej. Wygięte ku tyłowi wiązki tych włókien obejmują tylne części podłużnej szczeliny mózgowej i tworzą kleszcze potyliczne (kleszcze potyliczne).

Włókna komisuralne przechodzą przez przednie spoidło mózgu (commissura rostralis, s. anterior) i spoidło sklepienia (commissura fornicis). Większość włókien komisuralnych tworzących przednie spoidło to wiązki łączące przednio-przyśrodkowe obszary kory płatów skroniowych obu półkul mózgowych oprócz włókien ciała modzelowatego. Przednie spoidło zawiera również wiązki włókien komisuralnych, słabo wyrażone u ludzi, które biegną od trójkąta węchowego po jednej stronie mózgu do tego samego obszaru po drugiej stronie. Spoidło sklepienia zawiera włókna komisuralne, które łączą obszary kory prawego i lewego płata skroniowego półkul mózgowych oraz prawy i lewy hipokamp.

Włókna nerwowe projekcyjne (neurofibrae projectes) łączą dolne części mózgu (rdzeń kręgowy) z mózgowiem, a także jądra pnia mózgu z jądrami podstawy (ciałami prążkowanymi) i korą mózgową i odwrotnie korę mózgową, jądra podstawy z jądrami pnia mózgu i z rdzeniem kręgowym. Za pomocą włókien projekcyjnych, które docierają do kory mózgowej, obrazy świata zewnętrznego są rzutowane na korę, jak na ekran, gdzie odbywa się najwyższa analiza otrzymanych tu impulsów i ich świadoma ocena. W grupie dróg projekcyjnych wyróżnia się wstępujące i zstępujące układy włókien.

Drogi projekcji wstępującej (aferentnej, sensorycznej) przenoszą impulsy do mózgu, do jego ośrodków podkorowych i wyższych (do kory mózgowej), które powstają w wyniku oddziaływania czynników środowiskowych na organizm, w tym z narządów zmysłów, a także impulsy z narządów ruchu, narządów wewnętrznych i naczyń krwionośnych. Ze względu na charakter przewodzonych impulsów drogi projekcji wstępującej dzielą się na trzy grupy.

1. Drogi eksteroceptywne (od łac. externus – zewnętrzny, zewnętrzny) przenoszą impulsy (ból, temperaturę, dotyk i nacisk), które powstają na skutek oddziaływania środowiska zewnętrznego na skórę, a także impulsy pochodzące z wyższych narządów zmysłów (narządów wzroku, słuchu, smaku, węchu).
2. Drogi proprioceptywne (od łac. proprius – własny) przewodzą bodźce z narządów ruchu (z mięśni, ścięgien, torebek stawowych, więzadeł), niosą informacje o położeniu części ciała, o zakresie ruchów.
3. Drogi interoceptywne (od łacińskiego interior – wewnętrzny) przewodzą impulsy z narządów wewnętrznych, naczyń, gdzie receptory chemiczne, baro i mechanoreceptory odbierają stan środowiska wewnętrznego organizmu, intensywność metabolizmu, skład chemiczny krwi, płynu tkankowego, limfy i ciśnienie w naczyniach.

Drogi eksteroceptywne. Droga wrażliwości na ból i temperaturę - boczny szlak rdzeniowo-wzgórzowy (tractus spinothalamicus lateralis) składa się z trzech neuronów. Drogi czuciowe są zwykle nazywane na podstawie ich topografii - miejsca, w którym zaczyna się i kończy drugi neuron. Na przykład w szlaku rdzeniowo-wzgórzowym drugi neuron rozciąga się od rdzenia kręgowego, gdzie ciało komórki znajduje się w rogu tylnym, do wzgórza, gdzie akson tego neuronu tworzy synapsę z komórką trzeciego neuronu. Receptory pierwszego (czuciowego) neuronu, które odbierają ból i temperaturę, znajdują się w skórze i błonach śluzowych, a neuritis trzeciego neuronu kończy się w korze zakrętu zaśrodkowego, gdzie znajduje się korowy koniec ogólnego analizatora wrażliwości. Ciało pierwszej komórki czuciowej leży w zwoju rdzeniowym, a jej wyrostek centralny, jako część korzenia tylnego, biegnie do rogu tylnego rdzenia kręgowego i kończy się synapsami na komórkach drugiego neuronu. Akson drugiego neuronu, którego ciało leży w rogu tylnym, jest kierowany na przeciwną stronę rdzenia kręgowego przez jego przednie szare spoidło i wchodzi do bocznego sznura, gdzie jest włączony do bocznego pasma rdzeniowo-wzgórzowego. Z rdzenia kręgowego wiązka wchodzi do rdzenia przedłużonego i znajduje się za jądrem oliwkowym, a w nakrywce mostu i śródmózgowia leży na zewnętrznej krawędzi pętli przyśrodkowej. Drugi neuron bocznego pasma rdzeniowo-wzgórzowego kończy się synapsami na komórkach grzbietowego jądra bocznego wzgórza. Tutaj znajdują się ciała trzeciego neuronu, którego komórki przechodzą przez tylną odnogę torebki wewnętrznej i jako część wachlarzowatych rozchodzących się wiązek włókien tworzących koronę promienistą (corona radiata). Włókna te docierają do kory półkuli mózgowej, jej zakrętu postcentralnego. Tutaj kończą się synapsami z komórkami czwartej warstwy (płytka ziarnista wewnętrzna). Włókna trzeciego neuronu drogi czuciowej (wstępującej) łączącej wzgórze z korą tworzą wiązki wzgórzowo-korowe (fasciculi thalamocorticalis) - włókna wzgórzowo-ciemieniowe (fibrae thalamoparietales). Droga spino-wzgórzowa boczna jest drogą całkowicie skrzyżowaną (wszystkie włókna drugiego neuronu krzyżują się na stronę przeciwną), dlatego gdy uszkodzona jest jedna połowa rdzenia kręgowego, wrażliwość na ból i temperaturę po stronie przeciwnej do uszkodzenia całkowicie zanika.

Przedni szlak rdzeniowo-wzgórzowy (tractus spinothalamicus ventralis, s. anterior), który przenosi czucie dotyku i nacisku, przenosi impulsy ze skóry, gdzie znajdują się receptory odbierające czucie nacisku i dotyku. Impulsy trafiają do kory mózgowej, do zakrętu postcentralnego, w którym znajduje się korowy koniec ogólnego analizatora wrażliwości. Ciała komórek pierwszego neuronu leżą w zwoju rdzeniowym, a ich centralne wypustki, jako część tylnego korzenia nerwów rdzeniowych, są kierowane do tylnego rogu rdzenia kręgowego, gdzie kończą się synapsami na komórkach drugiego neuronu. Aksony drugiego neuronu przechodzą na przeciwną stronę rdzenia kręgowego (przez przednie szare spoidło), wchodzą do przedniego sznura i jako jego część są kierowane w górę, do mózgu. W drodze do rdzenia przedłużonego aksony tej drogi łączą się z włóknami lemnisku przyśrodkowego po stronie bocznej i kończą się we wzgórzu, w jego jądrze bocznym grzbietowym, z synapsami na komórkach trzeciego neuronu. Włókna trzeciego neuronu przechodzą przez torebkę wewnętrzną (odnoga tylna) i jako część korony promienistej docierają do warstwy IV kory zakrętu postcentralnego.

Należy zauważyć, że nie wszystkie włókna przenoszące impulsy dotyku i nacisku przechodzą na stronę przeciwną w rdzeniu kręgowym. Niektóre włókna drogi przewodzącej dotyku i nacisku przechodzą jako część tylnego sznura rdzenia kręgowego (ich strona) razem z aksonami drogi przewodzącej proprioceptywnej wrażliwości kierunku korowego. W związku z tym, gdy jedna połowa rdzenia kręgowego jest uszkodzona, skórne czucie dotyku i nacisku po stronie przeciwnej nie zanika całkowicie, jak wrażliwość na ból, ale jedynie maleje. To przejście na stronę przeciwną odbywa się częściowo w rdzeniu przedłużonym.

Drogi proprioceptywne. Droga proprioceptywna wrażliwości korowej (tractus bulbothalamicus - BNA) jest tak nazywana, ponieważ przewodzi impulsy czuciowe mięśniowo-stawowe do kory mózgowej, do zakrętu postcentralnego. Zakończenia czuciowe (receptory) pierwszego neuronu zlokalizowane są w mięśniach, ścięgnach, torebkach stawowych, więzadłach. Sygnały o napięciu mięśni, ścięgien, o stanie całego układu mięśniowo-szkieletowego (impulsy wrażliwości proprioceptywnej) pozwalają człowiekowi ocenić położenie części ciała (głowy, tułowia, kończyn) w przestrzeni, a także podczas ruchu oraz wykonywać ukierunkowane ruchy świadome i ich korygować. Ciała pierwszych neuronów zlokalizowane są w zwoju rdzeniowym. Centralne wypustki tych komórek jako część korzenia tylnego kierowane są do tylnego funiculus, omijając róg tylny, a następnie wędrują w górę do rdzenia przedłużonego do jąder cienkich i klinowatych. Aksony przenoszące impulsy proprioceptywne wchodzą do tylnego sznura biegnąc od dolnych segmentów rdzenia kręgowego. Każdy kolejny pęczek aksonów sąsiaduje z boczną stroną istniejących pęczków. W ten sposób zewnętrzne odcinki tylnego sznura (pęczek klinowaty, pęczek Burdacha) są zajęte przez aksony komórek, które realizują unerwienie proprioceptywne w górnych piersiowych, szyjnych częściach ciała i kończynach górnych. Aksony zajmujące wewnętrzną część tylnego sznura (pęczek cienki, pęczek Golla) przewodzą impulsy proprioceptywne z kończyn dolnych i dolnej połowy ciała. Centralne wyrostki pierwszego neuronu kończą się synapsami po ich stronie, na komórkach drugiego neuronu, których ciała leżą w cienkich i klinowatych jądrach rdzenia przedłużonego. Aksony komórek drugiego neuronu wychodzą z tych jąder, wyginają się łukowato do przodu i przyśrodkowo na poziomie dolnego kąta dołu romboidalnego i w warstwie międzyoliwkowej przechodzą na stronę przeciwną, tworząc skrzyżowanie pętli przyśrodkowych (decussatio lemniscorum medialis). Pęczek włókien skierowany w kierunku przyśrodkowym i przechodzący na drugą stronę nazywa się włóknami łukowatymi wewnętrznymi (fibrae arcuatae internae), które stanowią początkowy odcinek pętli przyśrodkowej (lemniscus medialis). Włókna pętli przyśrodkowej w moście znajdują się w jego części tylnej (w nakrywce), niemal na granicy z częścią przednią (pomiędzy pęczkami włókien ciała trapezoidalnego). W nakrywce śródmózgowia wiązka włókien lemnisku przyśrodkowego zajmuje miejsce grzbietowo-boczne od jądra czerwonego i kończy się w jądrze grzbietowo-bocznym wzgórza synapsami na komórkach trzeciego neuronu. Aksony komórek trzeciego neuronu docierają do zakrętu postcentralnego przez tylną odnogę torebki wewnętrznej i jako część korony promienistej.

Niektóre włókna drugiego neuronu, po wyjściu z cienkich i klinowatych jąder, wyginają się na zewnątrz i dzielą się na dwa pęczki. Jeden pęczek, tylne zewnętrzne włókna łukowate (fibrae arcuatae externae dorsales, s. posteriores), są kierowane do dolnej szypuły móżdżku po swojej stronie i kończą się w korze robaka móżdżku. Włókna drugiego pęczka, przednie zewnętrzne włókna łukowate (fibrae arcuatae externae ventrales, s. anteriores), biegną do przodu, przechodzą na przeciwną stronę, wyginają się wokół bocznej strony jądra oliwkowego i również przechodzą przez dolną szypułę móżdżku do kory robaka móżdżku. Przednie i tylne zewnętrzne włókna łukowate przenoszą impulsy proprioceptywne do móżdżku.

Przecina się również droga proprioceptywna kierunku korowego. Aksony drugiego neuronu krzyżują się na stronę przeciwną nie w rdzeniu kręgowym, ale w rdzeniu przedłużonym. Gdy rdzeń kręgowy jest uszkodzony po stronie, z której wychodzą impulsy proprioceptywne (w przypadku uszkodzenia pnia mózgu - po stronie przeciwnej), traci się wyobrażenie o stanie układu mięśniowo-szkieletowego, położeniu części ciała w przestrzeni, a koordynacja ruchów ulega pogorszeniu.

Oprócz proprioceptywnej drogi, która przenosi impulsy do kory mózgowej, należy wspomnieć o proprioceptywnych przedniej i tylnej drodze rdzeniowo-móżdżkowej. Za pośrednictwem tych dróg móżdżek otrzymuje informacje z ośrodków czuciowych zlokalizowanych poniżej (rdzeń kręgowy) o stanie układu mięśniowo-szkieletowego i uczestniczy w odruchowej koordynacji ruchów, które zapewniają równowagę ciała bez udziału wyższych części mózgu (kora mózgowa).

Tylny szlak rdzeniowo-móżdżkowy (tractus spinocerebellaris dorsalis, s. posterior; pęczek Flechsiga) przekazuje impulsy proprioceptywne z mięśni, ścięgien i stawów do móżdżku. Ciała komórek pierwszego (czuciowego) neuronu znajdują się w zwoju rdzeniowym, a ich wypustki centralne, jako część korzenia tylnego, są kierowane do tylnego rogu rdzenia kręgowego i kończą się synapsami na komórkach jądra piersiowego (jądra Clarke'a), znajdującego się w przyśrodkowej części podstawy rogu tylnego. Komórki jądra piersiowego są drugim neuronem tylnego szlaku rdzeniowo-móżdżkowego. Aksony tych komórek wychodzą do bocznego sznura ich boku, do jego tylnej części, wznoszą się w górę i przez dolną szypułę móżdżku wchodzą do móżdżku, do komórek kory robaka. Tutaj kończy się szlak rdzeniowo-móżdżkowy.

Można prześledzić układy włókien, którymi impuls z kory robaka dociera do jądra czerwonego, półkuli móżdżku, a nawet wyższych części mózgu - kory mózgowej. Z kory robaka przez jądra korkowate i kuliste impuls kierowany jest przez górną szypułę móżdżku do jądra czerwonego strony przeciwnej (droga móżdżkowo-nakrywkowa). Kora robaka połączona jest włóknami asocjacyjnymi z korą móżdżku, skąd impulsy trafiają do jądra zębatego móżdżku.

Wraz z rozwojem wyższych ośrodków wrażliwości i ruchów dowolnych w korze półkul mózgowych, powstały również połączenia móżdżku z korą, prowadzone przez wzgórze. W ten sposób z jądra zębatego aksony jego komórek przez górną szypułę móżdżku wychodzą do nakrywki mostu, przechodzą na stronę przeciwną i kierują się do wzgórza. Po przejściu do następnego neuronu we wzgórzu impuls trafia do kory mózgowej, do zakrętu postcentralnego.

Przedni szlak rdzeniowo-móżdżkowy (tractus spinocerebellaris ventralis, s. anterior; wiązka Gowersa) ma bardziej złożoną strukturę niż tylny, ponieważ przechodzi w bocznym sznurku przeciwległej strony, wracając do móżdżku po swojej stronie. Ciało komórki pierwszego neuronu znajduje się w zwoju rdzeniowym. Jego wyrostek obwodowy ma zakończenia (receptory) w mięśniach, ścięgnach i torebkach stawowych. Wyrostek centralny komórki pierwszego neuronu jako część korzenia tylnego wchodzi do rdzenia kręgowego i kończy się synapsami na komórkach sąsiadujących z jądrem piersiowym po stronie bocznej. Aksony komórek tego drugiego neuronu przechodzą przez przednie szare spoidło do bocznego sznurka przeciwległej strony, do jego przedniej części i wznoszą się ku górze do poziomu cieśni rombencefalonu. W tym momencie włókna przedniej drogi rdzeniowo-móżdżkowej wracają na swoją stronę i przez górną szypułę móżdżku wchodzą do kory robaka swojej strony, do jej przednio-górnych odcinków. W ten sposób przednia droga rdzeniowo-móżdżkowa, po wykonaniu złożonej, dwukrotnie skrzyżowanej ścieżki, wraca na tę samą stronę, na której powstały impulsy proprioceptywne. Impulsy proprioceptywne, które weszły do kory robaka przez przednią drogę rdzeniowo-móżdżkową proprioceptywną, są również przekazywane do jądra czerwonego i przez jądro zębate do kory mózgowej (do zakrętu zaśrodkowego).

Schematy budowy dróg przewodzących narządów wzroku, słuchu, smaku i węchu omówiono w odpowiednich działach anatomii (patrz „Narządy zmysłów”).

Zstępujące drogi projekcyjne (efektorowe, odśrodkowe) przewodzą impulsy z kory, ośrodków podkorowych do niżej położonych sekcji, do jąder pnia mózgu i jąder ruchowych przednich rogów rdzenia kręgowego. Drogi te można podzielić na dwie grupy:

1. główny szlak ruchowy, czyli droga piramidowa (drogi korowo-jądrowe i korowo-rdzeniowe), przewodzi impulsy ruchów dowolnych z kory mózgowej do mięśni szkieletowych głowy, szyi, tułowia i kończyn poprzez odpowiednie jądra ruchowe mózgu i rdzenia kręgowego;
2. Drogi ruchowe pozapiramidowe (traktus rubrospinalis, tractus vestibulospinalis itp.) przekazują impulsy z ośrodków podkorowych do jąder ruchowych nerwów czaszkowych i rdzeniowych, a następnie do mięśni.

Droga piramidalna (tractus pyramidalis) obejmuje układ włókien, wzdłuż których impulsy ruchowe z kory mózgowej, z zakrętu przedśrodkowego, z neuronów gigantopiramidowych (komórek Betza) kierowane są do jąder ruchowych nerwów czaszkowych i rogów przednich rdzenia kręgowego, a z nich do mięśni szkieletowych. Biorąc pod uwagę kierunek włókien, a także położenie wiązek w pniu mózgu i przewodach rdzenia kręgowego, droga piramidalna dzieli się na trzy części:

1. korowo-jądrowe - do jąder nerwów czaszkowych;
2. boczny korowo-rdzeniowy - do jąder rogów przednich rdzenia kręgowego;
3. przedni korowo-rdzeniowy - również do przednich rogów rdzenia kręgowego.

Droga korowo-jądrowa (tractus corticonuclearis) to wiązka wypustek neuronów gigantopiramidowych, które schodzą z kory dolnej trzeciej części zakrętu przedśrodkowego do torebki wewnętrznej i przechodzą przez jej kolano. Dalej włókna drogi korowo-jądrowej trafiają do podstawy szypuły mózgowej, tworząc przyśrodkową część dróg piramidowych. Drogi korowo-jądrowe i korowo-rdzeniowe zajmują środkowe 3/5 podstawy szypuły mózgowej. Zaczynając od śródmózgowia i dalej, w moście i rdzeniu przedłużonym, włókna drogi korowo-jądrowej krzyżują się na przeciwną stronę do jąder ruchowych nerwów czaszkowych: III i IV - w śródmózgowiu; V, VI, VII - w moście; IX, X, XI, XII - w rdzeniu przedłużonym. Droga korowo-jądrowa kończy się w tych jądrach. Włókna, które ją tworzą, tworzą synapsy z komórkami ruchowymi tych jąder. Wypustki wspomnianych komórek ruchowych opuszczają mózg jako część odpowiadających im nerwów czaszkowych i są kierowane do mięśni szkieletowych głowy i szyi, unerwiając je.

Drogi korowo-rdzeniowe boczne i przednie (tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.anterior) również biorą swój początek z neuronów gigantopiramidowych zakrętu przedśrodkowego, jego górnych 2/3. Aksony tych komórek kierują się do torebki wewnętrznej, przechodzą przez przednią część jej tylnego odnogi (bezpośrednio za włóknami drogi korowo-jądrowej), schodzą do podstawy odnogi mózgowej, gdzie zajmują miejsce boczne od drogi korowo-jądrowej. Następnie włókna korowo-rdzeniowe schodzą do przedniej części (podstawy) mostu, przenikają poprzeczne wiązki włókien mostu i wychodzą do rdzenia przedłużonego, gdzie tworzą wystające grzbiety - piramidy - na jego przedniej (dolnej) powierzchni. W dolnej części rdzenia przedłużonego część włókien przechodzi na stronę przeciwną i kontynuuje do bocznego sznura rdzenia kręgowego, stopniowo kończąc się w przednich rogach rdzenia kręgowego z synapsami na komórkach ruchowych jego jąder. Ta część dróg piramidalnych, uczestnicząca w tworzeniu skrzyżowania piramidowego (skrzyżowania ruchowego), nazywana jest bocznym szlakiem korowo-rdzeniowym. Te włókna szlaku korowo-rdzeniowego, które nie uczestniczą w tworzeniu skrzyżowania piramidowego i nie przechodzą na stronę przeciwną, kontynuują swoją drogę w dół jako część przedniego sznura rdzenia kręgowego. Włókna te tworzą przedni szlak korowo-rdzeniowy. Następnie włókna te również przechodzą na stronę przeciwną, ale przez białe spoidło rdzenia kręgowego i kończą się na komórkach ruchowych przedniego rogu przeciwnej strony rdzenia kręgowego. Przednia droga korowo-rdzeniowa, zlokalizowana w przednim sznurze, jest ewolucyjnie młodsza od bocznej. Jej włókna schodzą głównie do poziomu szyjnych i piersiowych odcinków rdzenia kręgowego.

Należy zauważyć, że wszystkie drogi piramidowe są skrzyżowane, tzn. ich włókna w drodze do następnego neuronu prędzej czy później przechodzą na stronę przeciwną. Dlatego uszkodzenie włókien dróg piramidowych w przypadku jednostronnego uszkodzenia rdzenia kręgowego (lub mózgu) prowadzi do porażenia mięśni po stronie przeciwnej, otrzymujących unerwienie z segmentów leżących poniżej miejsca uszkodzenia.

Drugie neurony zstępującej drogi ruchowej dowolnej (korowo-rdzeniowej) to komórki rogów przednich rdzenia kręgowego, których długie wyrostki wychodzą z rdzenia kręgowego jako część korzeni przednich i są kierowane jako część nerwów rdzeniowych w celu unerwiania mięśni szkieletowych.

Drogi pozapiramidowe, zjednoczone w jednej grupie, w przeciwieństwie do nowszych dróg piramidowych, są ewolucyjnie starsze, mając rozległe połączenia w pniu mózgu i z korą mózgową, która przejęła funkcje kontroli i zarządzania układem pozapiramidowym. Kora mózgowa, odbierając impulsy zarówno wzdłuż bezpośrednich (kierunek korowy) wstępujących dróg czuciowych, jak i z ośrodków podkorowych, kontroluje funkcje motoryczne ciała poprzez drogi pozapiramidowe i piramidowe. Kora mózgowa wpływa na funkcje motoryczne rdzenia kręgowego poprzez układ jąder czerwonych móżdżku, poprzez twór siatkowaty, który ma połączenia ze wzgórzem i prążkowiem, poprzez jądra przedsionkowe. Tak więc ośrodki układu pozapiramidowego obejmują jądra czerwone, których jedną z funkcji jest utrzymanie napięcia mięśniowego, niezbędnego do utrzymania ciała w stanie równowagi bez wysiłku woli. Czerwone jądra, które również należą do tworu siatkowatego, odbierają impulsy z kory mózgowej, móżdżku (z dróg proprioceptywnych móżdżku) i same mają połączenia z jądrami ruchowymi przednich rogów rdzenia kręgowego.

Droga rubrospinalna (trdctus rubrospinalis) jest częścią łuku odruchowego, którego ogniwem aferentnym są rdzeniowo-móżdżkowe drogi proprioceptywne. Droga ta bierze swój początek w jądrze czerwonym (pęczek Monakowa), przechodzi na stronę przeciwną (skrzyżowanie Forela) i schodzi w bocznym sznurze rdzenia kręgowego, kończąc się w komórkach ruchowych rdzenia kręgowego. Włókna tej drogi przebiegają w tylnej części (nakrywce) mostu i bocznych częściach rdzenia przedłużonego.

Ważnym ogniwem w koordynacji funkcji motorycznych organizmu człowieka jest droga przedsionkowo-rdzeniowa. Łączy ona jądra aparatu przedsionkowego z rogami przednimi rdzenia kręgowego i zapewnia reakcje naprawcze organizmu w przypadku braku równowagi. W tworzeniu drogi przedsionkowo-rdzeniowej uczestniczą aksony komórek jądra przedsionkowego bocznego (jądra Deitersa) i jądra przedsionkowego dolnego (korzenia zstępującego) nerwu przedsionkowo-ślimakowego. Włókna te zstępują w bocznej części przedniego sznura rdzenia kręgowego (na granicy z bocznym) i kończą się na komórkach ruchowych rogów przednich rdzenia kręgowego. Jądra tworzące pasmo przedsionkowo-piersiowe są w bezpośrednim połączeniu z móżdżkiem, a także z tylnym podłużnym pęczkiem (fasciculus longitudinalis dorsalis, s. posterior), który z kolei jest połączony z jądrami nerwów okoruchowych. Obecność połączeń z jądrami nerwów okoruchowych zapewnia zachowanie położenia gałek ocznych (kierunek osi wzrokowej) podczas obracania głowy i szyi. W powstawaniu tylnego podłużnego pęczka i tych włókien, które docierają do przednich rogów rdzenia kręgowego (trakt siatkowo-rdzeniowy, tractus reticulospinalis) biorą udział skupiska komórek tworu siatkowatego pnia mózgu, głównie jądro pośrednie (jądro śródmiąższowe, jądro Cajala), jądro spoidła nawzgórzowego (tylnego), jądro Darkszewicza, do którego docierają włókna z jąder podstawnych półkul mózgowych.

Funkcje móżdżku, który bierze udział w koordynacji ruchów głowy, tułowia i kończyn, a z kolei jest połączony z jądrami czerwonymi i aparatem przedsionkowym, są kontrolowane z kory mózgowej poprzez most wzdłuż szlaku korowo-mostowo-móżdżkowego (tractus corticopontocerebellaris). Szlak ten składa się z dwóch neuronów. Ciała komórek pierwszego neuronu leżą w korze płatów czołowych, skroniowych, ciemieniowych i potylicznych. Ich wypustki, włókna korowe rdzeniowe (fibrae corticopontinae), są kierowane do torebki wewnętrznej i przechodzą przez nią. Włókna z płata czołowego, które można nazwać włóknami czołowo-mostowymi (fibrae frontopontinae), przechodzą przez przednią odnogę torebki wewnętrznej. Włókna nerwowe z płatów skroniowych, ciemieniowych i potylicznych przechodzą przez tylną odnogę torebki wewnętrznej. Następnie włókna szlaku korowo-mostowo-móżdżkowego przechodzą przez podstawę nogi mózgowej. Z płata czołowego włókna przechodzą przez najbardziej przyśrodkową część podstawy szypuły mózgowej, do wewnątrz od włókien korowo-jądrowych. Z płatów ciemieniowych i innych półkul mózgowych przechodzą przez najbardziej boczną część, na zewnątrz od szlaków korowo-rdzeniowych. W przedniej części (u podstawy) mostu włókna szlaku korowo-mostowego kończą się synapsami na komórkach jądra mostowego tej samej strony mózgu. Komórki jąder mostowych z ich wyrostkami stanowią drugi neuron szlaku korowo-móżdżkowego. Aksony komórek jąder mostu są pofałdowane w wiązki - włókna poprzeczne mostu (fibrae pontis transversae), przechodzące na stronę przeciwną, krzyżują się w kierunku poprzecznym ze zstępującymi wiązkami włókien dróg piramidowych i poprzez środkową szypułę móżdżku kierują się do półkuli móżdżku strony przeciwnej.

Tak więc drogi przewodzenia mózgu i rdzenia kręgowego tworzą połączenia między ośrodkami aferentnymi i eferentnymi (efektorowymi), uczestniczą w tworzeniu złożonych łuków odruchowych w ciele człowieka. Niektóre drogi przewodzenia (układy włókien) zaczynają się lub kończą w ewolucyjnie starszych jądrach zlokalizowanych w pniu mózgu, zapewniając funkcje z pewnym automatyzmem. Funkcje te (na przykład napięcie mięśni, automatyczne ruchy odruchowe) są realizowane bez udziału świadomości, chociaż pod kontrolą kory mózgowej. Inne drogi przewodzenia przekazują impulsy do kory mózgowej, do wyższych części ośrodkowego układu nerwowego lub z kory do ośrodków podkorowych (do jąder podstawy, jąder pnia mózgu i rdzenia kręgowego). Drogi przewodzenia funkcjonalnie jednoczą organizm w jedną całość, zapewniają koordynację jego działań.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]