Parasympatyczny układ nerwowy

Część przywspółczulna układu nerwowego dzieli się na część głowową i krzyżową. Część głowowa (pars cranialis) obejmuje jądra autonomiczne i włókna przywspółczulne nerwów okoruchowych (III para), twarzowych (VII para), językowo-gardłowych (IX para) i błędnych (X para), a także węzły rzęskowe, skrzydłowo-podniebienne, podżuchwowe, podjęzykowe, uszne i inne węzły przywspółczulne oraz ich gałęzie. Część krzyżową (miedniczą) układu przywspółczulnego tworzą jądra krzyżowe układu przywspółczulnego (nuclei parasympathici sacrales) II, III i IV odcinka krzyżowego rdzenia kręgowego (SII-SIV), nerwy miedniczne trzewne (nn. splanchnici pelvini) oraz węzły przywspółczulne miednicy (gariglia pelvina) wraz z ich odgałęzieniami.

1. Część przywspółczulna nerwu okoruchowego jest reprezentowana przez jądro dodatkowe (przywspółczulne) (nucleus oculomotorius accessorius; jądro Jakubowicza-Edingera-Westphala), zwój rzęskowy i wyrostki komórek, których ciała leżą w tym jądrze i zwoju. Aksony komórek jądra dodatkowego nerwu okoruchowego, znajdujące się w nakrywce śródmózgowia, przechodzą jako część tego nerwu czaszkowego w postaci włókien przedzwojowych. W jamie oczodołowej włókna te oddzielają się od dolnej gałęzi nerwu okoruchowego w postaci korzonka okoruchowego (radix oculomotoria [parasympathetica]; krótki korzonka zwoju rzęskowego) i wchodzą do zwoju rzęskowego w jego tylnej części, kończąc się na jego komórkach.

Zwój rzęskowy (ganglion ciliare)

Płaski, około 2 mm długości i grubości, położony w pobliżu górnej szczeliny oczodołowej w grubości tkanki tłuszczowej przy bocznym półkolu nerwu wzrokowego. Zwój ten powstaje w wyniku nagromadzenia ciał drugich neuronów przywspółczulnej części układu nerwowego autonomicznego. Przedzwojowe włókna przywspółczulne, które dochodzą do tego zwoju jako część nerwu okoruchowego, kończą się synapsami na komórkach zwoju rzęskowego. Włókna nerwowe postzwojowe jako część trzech do pięciu krótkich nerwów rzęskowych wychodzą z przedniej części zwoju rzęskowego, przechodzą do tyłu gałki ocznej i wnikają w nią. Włókna te unerwiają mięsień rzęskowy i zwieracz źrenicy. Włókna przewodzące ogólną wrażliwość (gałęzie nerwu nosowo-rzęskowego) przechodzą przez zwój rzęskowy w tranzycie, tworząc długi (czuciowy) korzonek zwoju rzęskowego. Podczas transportu przez węzeł przechodzą również włókna współczulne pozwojowe (ze splotu szyjnego wewnętrznego).

2. Część przywspółczulna nerwu twarzowego składa się z jądra ślinowego górnego, zwojów skrzydłowo-podniebiennych, podżuchwowych, podjęzykowych i włókien nerwowych przywspółczulnych. Aksony komórek jądra ślinowego górnego, znajdujące się w nakrywce mostu, przechodzą jako przedzwojowe włókna przywspółczulne w nerwie twarzowym (pośrednim). W okolicy kolana nerwu twarzowego część włókien przywspółczulnych oddziela się w postaci nerwu skalistego większego (n. petrosus major) i wychodzi z kanału twarzowego. Nerw skalisty większy leży w rowku o tej samej nazwie w piramidzie kości skroniowej, następnie przebija chrząstkę włóknistą wypełniającą rozerwany otwór w podstawie czaszki i wchodzi do kanału skrzydłowego. W tym kanale nerw skalisty większy wraz z nerwem skalistym głębokim współczulnym tworzy nerw kanału skrzydłowego, który wychodzi do dołu skrzydłowo-podniebiennego i biegnie do zwoju skrzydłowo-podniebiennego.

Zwój skrzydłowo-podniebieniowy (gangion pterygopalatinum)

Rozmiar 4-5 mm, nieregularny kształt, położony w dole skrzydłowym, poniżej i przyśrodkowo od nerwu szczękowego. Wypustki komórek tego węzła - włókna przywspółczulne postganglionowe łączą się z nerwem szczękowym, a następnie podążają jako część jego gałęzi (nosowo-podniebiennych, podniebiennych większych i mniejszych, nerwów nosowych i gałęzi gardłowej). Z nerwu jarzmowego włókna nerwu przywspółczulnego przechodzą do nerwu łzowego poprzez jego gałąź łączącą z nerwem jarzmowym i unerwiają gruczoł łzowy. Ponadto włókna nerwowe ze zwoju skrzydłowo-podniebiennego poprzez jego gałęzie: nerw nosowo-podniebieniowy (n. nasopalatine), nerwy podniebienne większy i mniejszy (nn. palatini major et minores), nerwy nosowe tylne, boczne i przyśrodkowe (nn. nasales posteriores, laterales et mediates), gałąź gardłowa (r. pharyngeus) - kierują się do unerwiania gruczołów błony śluzowej jamy nosowej, podniebienia i gardła.

Część włókien przywspółczulnych przedzwojowych, która nie jest włączona do nerwu skalistego, odchodzi od nerwu twarzowego jako część jego drugiej gałęzi, struny bębenkowej. Po połączeniu struny bębenkowej z nerwem językowym, włókna przywspółczulne przedzwojowe przechodzą jako jego część do zwoju podżuchwowego i podjęzykowego.

Zwój podżuchwowy (ganglion submandibulare)

Nieregularny kształt, 3,0-3,5 mm wielkości, zlokalizowany pod pniem nerwu językowego na przyśrodkowej powierzchni ślinianki podżuchwowej. Zwój podżuchwowy zawiera ciała komórek nerwowych układu przywspółczulnego, których wypustki (włókna nerwowe postganglionowe) jako część gałęzi gruczołowych są kierowane do ślinianki podżuchwowej w celu jej wydzielniczego unerwienia.

Oprócz włókien przedzwojowych nerwu językowego, gałąź współczulna (r. sympathicus) zbliża się do zwoju podżuchwowego ze splotu zlokalizowanego wokół tętnicy twarzowej. Gałęzie gruczołowe zawierają również włókna czuciowe (aferentne), których receptory znajdują się w samym gruczole.

Zwój podjęzykowy (zwój podjęzykowy)

Niestały, zlokalizowany na zewnętrznej powierzchni ślinianki podjęzykowej. Jest mniejszy od węzła podżuchwowego. Włókna przedzwojowe (gałęzie węzłowe) z nerwu językowego zbliżają się do węzła podjęzykowego, a gałęzie gruczołowe odchodzą od niego do ślinianki o tej samej nazwie.

3. Część przywspółczulna nerwu językowo-gardłowego jest utworzona przez jądro ślinowe dolne, zwój słuchowy i wypustki komórek w nich zlokalizowanych. Aksony jądra ślinowego dolnego, zlokalizowane w rdzeniu przedłużonym, jako część nerwu językowo-gardłowego, wychodzą z jamy czaszki przez otwór szyjny. Na poziomie dolnej krawędzi otworu szyjnego, włókna nerwu przywspółczulnego przedzwojowego rozgałęziają się jako część nerwu bębenkowego (n. tympanicus), penetrując jamę bębenkową, gdzie tworzą splot. Następnie te włókna przywspółczulne przedzwojowe wychodzą z jamy bębenkowej przez szczelinę kanału nerwu skalistego mniejszego w postaci nerwu o tej samej nazwie - nerwu skalistego mniejszego (n. petrosus minor). Nerw ten opuszcza jamę czaszki przez chrząstkę przerwanego otworu i zbliża się do zwoju usznego, gdzie włókna nerwu przedzwojowego kończą się na komórkach zwoju usznego.

Zwoje uszne (ganglion oticum)

Okrągły, wielkości 3-4 mm, sąsiadujący z powierzchnią przyśrodkową nerwu żuchwowego pod otworem owalnym. Węzeł ten tworzą ciała komórek nerwowych układu przywspółczulnego, których włókna postganglionowe są kierowane do ślinianki przyusznej jako część gałęzi przyusznych nerwu uszno-skroniowego.

1. Część przywspółczulna nerwu błędnego składa się z tylnego (przywspółczulnego) jądra nerwu błędnego, licznych węzłów, które są częścią splotów autonomicznych narządów, oraz wypustek komórek zlokalizowanych w jądrze i tych węzłach. Aksony komórek tylnego jądra nerwu błędnego, zlokalizowane w rdzeniu przedłużonym, przechodzą jako część jego gałęzi. Przedzwojowe włókna przywspółczulne docierają do węzłów przywspółczulnych około- i wewnątrznarządowych splotów autonomicznych [splotów sercowego, przełykowego, płucnego, żołądkowego, jelitowego i innych autonomicznych (trzewnych)]. W węzłach przywspółczulnych (ganglia parasympathica) około- i wewnątrznarządowych splotów znajdują się komórki drugiego neuronu drogi eferentnej. Wypustki tych komórek tworzą wiązki włókien pozwojowych, które unerwiają mięśnie gładkie i gruczoły narządów wewnętrznych, szyi, klatki piersiowej i jamy brzusznej.
2. Część krzyżową układu przywspółczulnego autonomicznego układu nerwowego reprezentują jądra krzyżowe przywspółczulne zlokalizowane w bocznej substancji pośredniej II-IV odcinków krzyżowych rdzenia kręgowego, a także węzły przywspółczulne miednicy i wypustki komórek w nich zlokalizowanych. Aksony krzyżowych jąder przywspółczulnych wychodzą z rdzenia kręgowego jako część przednich korzeni nerwów rdzeniowych. Następnie włókna nerwowe te przechodzą jako część przednich gałęzi krzyżowych nerwów rdzeniowych i po wyjściu przez przednie otwory krzyżowe miednicy rozgałęziają się, tworząc nerwy trzewne miednicy (nn. splanchnici pelvici). Nerwy te zbliżają się do węzłów przywspółczulnych dolnego splotu podbrzusznego i węzłów splotów autonomicznych zlokalizowanych w pobliżu narządów wewnętrznych lub w grubości samych narządów, zlokalizowanych w jamie miednicy. Włókna przedzwojowe nerwów trzewnych miednicy kończą się na komórkach tych węzłów. Wypustki komórek węzłów miednicy są włóknami przywspółczulnymi postganglionowymi. Włókna te są kierowane do narządów miednicy i unerwiają ich mięśnie gładkie i gruczoły.

Neurony powstają w rogach bocznych rdzenia kręgowego na poziomie krzyżowym, a także w jądrach autonomicznych pnia mózgu (jądrach nerwów czaszkowych IX i X). W pierwszym przypadku włókna przedzwojowe zbliżają się do splotów przedkręgowych (zwojów), gdzie ulegają przerwaniu. Stąd rozpoczynają się włókna postzwojowe, kierowane do tkanek lub zwojów śródściennych.

Obecnie wyróżnia się także układ nerwowy jelitowy (zwrócił na to uwagę już w 1921 r. J. Langley), którego różnica w stosunku do układu współczulnego i przywspółczulnego, oprócz umiejscowienia w jelicie, jest następująca:

1. neurony jelitowe różnią się histologicznie od neuronów innych zwojów autonomicznych;
2. w tym systemie występują niezależne mechanizmy odruchowe;
3. zwoje nie zawierają tkanki łącznej i naczyń, a elementy glejowe przypominają astrocyty;
4. posiadają szeroką gamę mediatorów i modulatorów (angiotensyna, bombesyna, substancja cholecystokininopodobna, neurotensyna, polipeptyd trzustkowy, enfekaliny, substancja P, wazoaktywny polipeptyd jelitowy).

Omówiono mediację lub modulację adrenergiczną, cholinergiczną, serotonergiczną, pokazano rolę ATP jako mediatora (układ purynergiczny). AD Nozdrachev (1983), który określa ten układ jako meta-sympatyczny, uważa, że jego mikroganglia znajdują się w ścianach narządów wewnętrznych, które mają aktywność ruchową (serce, przewód pokarmowy, moczowód itp.). Funkcja układu meta-sympatycznego jest rozpatrywana w dwóch aspektach:

1. przekaźnik wpływów centralnych do tkanek i
2. niezależna, integracyjna formacja obejmująca lokalne łuki odruchowe, zdolne do funkcjonowania przy całkowitej decentralizacji.

Kliniczne aspekty badania aktywności tej części autonomicznego układu nerwowego są trudne do wyizolowania. Nie ma odpowiednich metod do jej badania, poza badaniem materiału biopsyjnego z jelita grubego.

Tak zbudowana jest część eferentna układu wegetatywnego segmentowego. Sytuacja jest bardziej skomplikowana w przypadku układu aferentnego, którego istnienie zostało zasadniczo zaprzeczone przez J. Langleya. Znanych jest kilka typów receptorów wegetatywnych:

1. struktury reagujące na ciśnienie i rozciąganie, takie jak ciałka Vaterpacina;
2. chemoreceptory wyczuwające zmiany chemiczne; rzadziej spotykane są termo- i osmoreceptory.

Od receptora włókna biegną bez przerwy przez sploty przedkręgowe, pień współczulny do zwoju międzykręgowego, gdzie znajdują się neurony czuciowe aferentne (wraz z neuronami czuciowymi somatycznymi). Następnie informacja przechodzi dwiema drogami: wzdłuż drogi rdzeniowo-wzgórzowej do wzgórza za pomocą cienkich (włókna C) i średnich (włókna B) przewodników; druga droga przebiega wzdłuż przewodników głębokiej wrażliwości (włókna A). Na poziomie rdzenia kręgowego nie da się odróżnić włókien czuciowych zwierzęcych od czuciowych wegetatywnych. Niewątpliwie informacja z narządów wewnętrznych dociera do kory, ale w normalnych warunkach nie jest realizowana. Eksperymenty z drażnieniem formacji trzewnych wskazują, że potencjały wywołane można rejestrować w różnych obszarach kory mózgowej. Nie da się wykryć przewodników w układzie nerwu błędnego, które przenoszą uczucie bólu. Najprawdopodobniej przebiegają one wzdłuż nerwów współczulnych, dlatego słuszne jest, że bóle wegetatywne nazywane są sympatalgiami, a nie wegetalgiami.

Wiadomo, że sympatalgie różnią się od bólów somatycznych większą dyfuzją i afektywnym towarzyszeniem. Wyjaśnienia tego faktu nie można znaleźć w rozkładzie sygnałów bólowych wzdłuż łańcucha współczulnego, ponieważ drogi czuciowe przechodzą przez pień współczulny bez przerwy. Najwyraźniej istotne są brak receptorów i przewodników w układach aferentnych wegetatywnych, które przenoszą wrażliwość dotykową i głęboką, a także wiodąca rola wzgórza jako jednego z końcowych punktów odbioru informacji sensorycznej z układów i narządów trzewnych.

Oczywiste jest, że aparaty segmentarne wegetatywne mają pewną autonomię i automatyzm. Ten ostatni jest uwarunkowany okresowym występowaniem procesu pobudzającego w zwojach śródściennych na podstawie bieżących procesów metabolicznych. Przekonującym przykładem jest aktywność zwojów śródściennych serca w warunkach jego przeszczepu, gdy serce jest praktycznie pozbawione wszelkich neurogennych wpływów pozasercowych. Autonomia jest również uwarunkowana obecnością odruchu aksonowego, gdy przekazywanie pobudzenia odbywa się w układzie jednego aksonu, a także mechanizmem rdzeniowych odruchów trzewno-somatycznych (przez przednie rogi rdzenia kręgowego). Ostatnio pojawiły się dane o odruchach węzłowych, gdy zamknięcie odbywa się na poziomie zwojów przedkręgowych. Takie założenie opiera się na danych morfologicznych o obecności dwuneuronowego łańcucha dla włókien wegetatywnych wrażliwych (pierwszy neuron wrażliwy znajduje się w zwojach przedkręgowych).

Jeśli chodzi o podobieństwa i różnice w organizacji i strukturze części współczulnej i przywspółczulnej, nie ma między nimi różnic w budowie neuronów i włókien. Różnice dotyczą grupowania neuronów współczulnych i przywspółczulnych w ośrodkowym układzie nerwowym (rdzeń kręgowy piersiowy w przypadku pierwszego, pień mózgu i rdzeń kręgowy krzyżowy w przypadku drugiego) oraz lokalizacji zwojów (neurony przywspółczulne przeważają w węzłach położonych blisko narządu roboczego, a neurony współczulne - w odległych). Ta ostatnia okoliczność powoduje, że w układzie współczulnym włókna przedzwojowe są krótsze, a włókna postzwojowe dłuższe, i odwrotnie w układzie przywspółczulnym. Cecha ta ma istotne znaczenie biologiczne. Efekty podrażnienia współczulnego są bardziej rozproszone i uogólnione, podczas gdy efekty podrażnienia przywspółczulnego są mniej globalne i bardziej lokalne. Sfera działania układu nerwowego przywspółczulnego jest stosunkowo ograniczona i dotyczy głównie narządów wewnętrznych, jednocześnie nie ma tkanek, narządów, układów (w tym ośrodkowego układu nerwowego), gdzie włókna układu nerwowego współczulnego nie miałyby dostępu. Kolejną istotną różnicą jest odmienna mediacja na zakończeniach włókien postganglionowych (mediatorem włókien preganglionowych zarówno współczulnych, jak i przywspółczulnych jest acetylocholina, której działanie jest potęgowane przez obecność jonów potasu). Na zakończeniach włókien współczulnych uwalniana jest sympatina (mieszanka adrenaliny i noradrenaliny), która ma działanie miejscowe, a po wchłonięciu do krwiobiegu - działanie ogólne. Mediator włókien przywspółczulnych postganglionowych, acetylocholina, wywołuje głównie działanie miejscowe i jest szybko niszczona przez cholinesterazę.

Koncepcje transmisji synaptycznej stały się obecnie bardziej złożone. Po pierwsze, w zwojach współczulnych i przywspółczulnych znajdują się nie tylko zwoje cholinergiczne, ale także adrenergiczne (w szczególności dopaminergiczne) i peptydergiczne (w szczególności VIP - wazoaktywny polipeptyd jelitowy). Po drugie, wykazano rolę formacji presynaptycznych i receptorów postsynaptycznych w modulacji różnych form reakcji (beta-1-, a-2-, a-1- i a-2-adrenoreceptory).

Pomysł uogólnionej natury reakcji współczulnych zachodzących jednocześnie w różnych układach organizmu zyskał szeroką popularność i dał początek terminowi „ton współczulny”. Jeśli zastosujemy najbardziej pouczającą metodę badania układu współczulnego – pomiar amplitudy ogólnej aktywności w nerwach współczulnych, to pomysł ten należy nieco uzupełnić i zmodyfikować, ponieważ w poszczególnych nerwach współczulnych wykrywa się różne poziomy aktywności. Wskazuje to na zróżnicowaną regionalną kontrolę aktywności współczulnej, tj. na tle uogólnionej aktywacji pewne układy mają swój własny poziom aktywności. Tak więc w spoczynku i pod obciążeniem ustalają się różne poziomy aktywności we włóknach współczulnych skóry i mięśni. W obrębie pewnych układów (skóra, mięśnie) obserwuje się wysoki paralelizm aktywności nerwów współczulnych w różnych mięśniach lub skórze stóp i dłoni.

Wskazuje to na jednorodną supraspinalną kontrolę pewnych populacji neuronów współczulnych. Wszystko to przemawia za dobrze znaną relatywnością pojęcia „ogólnego tonu współczulnego”.

Inną ważną metodą oceny aktywności układu współczulnego jest poziom noradrenaliny w osoczu. Jest to zrozumiałe w związku z uwalnianiem tego mediatora w neuronach współczulnych pozazwojowych, jego wzrostem podczas elektrycznej stymulacji nerwów współczulnych, a także podczas sytuacji stresowych i pewnych obciążeń funkcjonalnych. Poziom noradrenaliny w osoczu jest różny u różnych osób, ale u danej osoby jest stosunkowo stały. U osób starszych jest nieco wyższy niż u osób młodych. Stwierdzono dodatnią korelację między częstością salw w nerwach mięśni współczulnych a stężeniem noradrenaliny w osoczu krwi żylnej. Można to wyjaśnić dwoma okolicznościami:

1. poziom aktywności współczulnej w mięśniach odzwierciedla poziom aktywności innych nerwów współczulnych. Jednak omówiliśmy już różne aktywności nerwów zaopatrujących mięśnie i skórę;
2. Mięśnie stanowią 40% całkowitej masy i zawierają dużą liczbę zakończeń adrenergicznych, więc uwalnianie z nich adrenaliny determinuje poziom stężenia noradrenaliny w osoczu.

W tamtym czasie nie można było wykryć jednoznacznego związku między ciśnieniem tętniczym a poziomem noradrenaliny w osoczu. Dlatego też współczesna wegetologia nieustannie zmierza w kierunku precyzyjnych ocen ilościowych zamiast ogólnych ustaleń dotyczących aktywacji współczulnej.

Rozważając anatomię segmentowego układu wegetatywnego, wskazane jest uwzględnienie danych embriologicznych. Łańcuch współczulny powstaje w wyniku przemieszczenia neuroblastów z cewy rdzeniowej. W okresie embrionalnym struktury wegetatywne rozwijają się głównie z grzebienia nerwowego (crista neuralis), w którym można prześledzić pewną regionalizację; komórki zwojów współczulnych powstają z elementów zlokalizowanych na całej długości grzebienia nerwowego i migrują w trzech kierunkach: paravertebralnie, prevertebralnie i previsceralnie. Paravertebralne skupiska neuronów tworzą łańcuch współczulny z połączeniami pionowymi; łańcuchy prawy i lewy mogą mieć połączenia poprzeczne na dolnych poziomach szyjnych i lędźwiowo-krzyżowych.

Masy komórek migrujących przedkręgowo na poziomie aorty brzusznej tworzą przedkręgowe zwoje współczulne. Przedtrzewne zwoje współczulne znajdują się w pobliżu narządów miednicy lub w ich ścianie - przedtrzewne zwoje współczulne (określane jako „mniejszy układ adrenergiczny”). Na późniejszych etapach embriogenezy włókna przedzwojowe (z komórek rdzenia kręgowego) zbliżają się do obwodowych zwojów autonomicznych. Zakończenie mielinizacji włókien przedzwojowych następuje po urodzeniu.

Główna część zwojów jelitowych bierze swój początek na poziomie „błędnym” grzebienia nerwowego, skąd neuroblasty migrują brzusznie. Prekursorzy zwojów jelitowych biorą udział w tworzeniu ściany przedniej części przewodu pokarmowego. Następnie migrują ogonowo wzdłuż jelita i tworzą sploty Meissnera i Auerbacha. Zwoje przywspółczulne Remaka i niektóre zwoje jelita dolnego powstają z części lędźwiowo-krzyżowej grzebienia nerwowego.

Wegetatywne obwodowe zwoje twarzowe (rzęskowe, skrzydłowo-podniebienne, uszne) są również formacjami częściowo cewy rdzeniowej, częściowo zwoju trójdzielnego. Przedstawione dane pozwalają wyobrazić sobie te formacje jako części ośrodkowego układu nerwowego, wyprowadzone na obwód - rodzaj przednich rogów układu wegetatywnego. Tak więc włókna przedzwojowe są wydłużonymi neuronami pośrednimi, dobrze opisanymi w układzie somatycznym, dlatego wegetatywna dwuneuronalność w łączu obwodowym jest tylko pozorna.

Oto ogólna struktura autonomicznego układu nerwowego. Tylko aparaty segmentowe są prawdziwie specyficznie autonomiczne z pozycji funkcjonalnych i morfologicznych. Oprócz cech strukturalnych, wolnej prędkości przewodzenia impulsów i różnic mediatorów, pozycja na obecność podwójnej unerwienia narządów przez włókna współczulne i przywspółczulne pozostaje ważna. Istnieją wyjątki od tej pozycji: tylko włókna współczulne zbliżają się do rdzenia nadnerczy (wyjaśnia to fakt, że ta formacja jest zasadniczo ponownie uformowanym zwojem współczulnym); tylko włókna współczulne zbliżają się również do gruczołów potowych, na końcu których jednak uwalniana jest acetylocholina. Zgodnie ze współczesnymi koncepcjami naczynia krwionośne mają również tylko unerwienie współczulne. W tym przypadku wyróżnia się włókna współczulne zwężające naczynia krwionośne. Nieliczne przytoczone wyjątki potwierdzają jedynie regułę obecności podwójnej unerwienia, przy czym układy współczulny i przywspółczulny wywierają przeciwne skutki na pracujący narząd. Rozszerzanie i kurczenie się naczyń krwionośnych, przyspieszanie i zwalnianie rytmu serca, zmiany w świetle oskrzeli, wydzielanie i perystaltyka w przewodzie pokarmowym – wszystkie te zmiany są uwarunkowane charakterem oddziaływania różnych części układu autonomicznego. Obecność antagonistycznych wpływów, które są najważniejszym mechanizmem adaptacji organizmu do zmieniających się warunków środowiskowych, stanowiły podstawę błędnego wyobrażenia o funkcjonowaniu układu autonomicznego według zasady skal [Eppinger H., Hess L., 1910].

W związku z tym uważano, że zwiększona aktywność aparatu współczulnego powinna prowadzić do zmniejszenia zdolności funkcjonalnych części przywspółczulnej (lub odwrotnie, aktywacja przywspółczulna powoduje zmniejszenie aktywności aparatu współczulnego). W rzeczywistości powstaje inna sytuacja. Zwiększone funkcjonowanie jednej części w normalnych warunkach fizjologicznych prowadzi do stresu kompensacyjnego w aparatach innej części, przywracając układ funkcjonalny do wskaźników homeostazy. Kluczową rolę w tych procesach odgrywają zarówno formacje suprasegmentalne, jak i odruchy wegetatywne segmentalne. W stanie względnego odpoczynku, gdy nie występują żadne zakłócające efekty i nie ma żadnej aktywnej pracy, układ wegetatywny segmentalny może zapewnić istnienie organizmu, wykonując zautomatyzowaną aktywność. W sytuacjach rzeczywistych adaptacja do zmieniających się warunków środowiskowych i zachowania adaptacyjne są realizowane przy wyraźnym udziale aparatów suprasegmentalnych, wykorzystując układ wegetatywny segmentalny jako aparat do racjonalnej adaptacji. Badanie funkcjonowania układu nerwowego dostarcza wystarczającego uzasadnienia dla stanowiska, że specjalizacja jest osiągana kosztem utraty autonomii. Istnienie aparatów wegetatywnych jedynie potwierdza tę ideę.

[ 1 ]