Siatkówka

Siatkówka (siatkówka, błona siatkówki) jest obwodową częścią analizatora wzrokowego. Rozwija się z przedniej części pęcherzyka mózgowego, więc można ją uznać za część mózgu, która znajduje się na obwodzie.

Wewnętrzna (czuciowa) błona gałki ocznej (tunica interna, s. sensoria bulbi), czyli siatkówka, ściśle przylega do naczyniówki po stronie wewnętrznej na całej swojej długości - od wyjścia nerwu wzrokowego do brzegu źrenicy. W siatkówce, rozwijającej się ze ściany przedniego pęcherzyka mózgowego, rozróżnia się dwie warstwy (blachy): zewnętrzną część pigmentową (pars pigmentosa) i złożoną strukturę wewnętrznej światłoczułej części, zwanej częścią nerwową (pars nervosa). Zgodnie z tym funkcje rozróżniają większą tylną część wzrokową siatkówki (pars optica retinae), zawierającą elementy wrażliwe - pręcikowate i stożkowate komórki wzrokowe (pręciki i czopki), oraz mniejszą - „ślepą” część siatkówki, pozbawioną pręcików i czopków. „Ślepa” część siatkówki (pars ciliaris retinae) łączy część rzęskową siatkówki (pars ciliaris retinae) i część tęczówkową siatkówki (pars iridica retinae). Granicą między częścią wzrokową a „ślepą” jest ząbkowana krawędź (oga serrata), która jest wyraźnie widoczna na preparacie otwartej gałki ocznej. Odpowiada ona miejscu, w którym naczyniówka właściwa przechodzi w krąg rzęskowy naczyniówki.

Siatkówka dzieli się na zewnętrzną część pigmentową i wewnętrzną część nerwową, wrażliwą na światło.

Pierwsza warstwa nabłonka barwnikowego przylega do błony Brucha - naczyniówki. Komórki barwnikowe otaczają fotoreceptory. Komórki warstwy barwnikowej fagocytują odrzucone zewnętrzne segmenty fotoreceptorów, transportują metabolity, sole, tlen i składniki odżywcze z błony naczyniowej do fotoreceptorów i z powrotem.

Błona Brucha oddziela nabłonek barwnikowy siatkówki od naczyń włosowatych naczyniówki i, według mikroskopu elektronowego, składa się z 5 elementów:

• Podstawowa warstwa nabłonka barwnikowego siatkówki.
• Wewnętrzna warstwa kolagenu.
• Gruba warstwa włókien elastycznych.
• Zewnętrzna warstwa kolagenowa.
• Blaszka podstawna zewnętrznej warstwy naczyń włosowatych naczyniówki.

Nabłonek barwnikowy siatkówki to pojedyncza warstwa heksagonalnych komórek, których aparat kosmkowy otacza zewnętrzne segmenty fotoreceptorów, zapewniając ich odnowę. Gęstość komórek nabłonka barwnikowego siatkówki w dołku jest mniejsza, są one większe i zawierają więcej dużych melanosomów niż komórki nabłonka barwnikowego siatkówki w innych częściach siatkówki. Połączenie między nabłonkiem barwnikowym siatkówki a fotoreceptorami jest mniej gęste niż między nabłonkiem barwnikowym siatkówki a leżącą pod nim błoną Brucha. Warunkowa przestrzeń między nabłonkiem barwnikowym siatkówki a siatkówką sensoryczną nazywana jest przestrzenią podsiatkówkową. Brak płynu w przestrzeni podsiatkówkowej jest utrzymywany na dwa sposoby:

• Komórki nabłonka barwnikowego siatkówki i pośrednie gęste połączenie siatkówki (zonula occludentes) tworzą zewnętrzną barierę hematoretinalną, która zapobiega uwalnianiu się płynu zewnątrzkomórkowego z naczyń naczyniówkowo-siatkówkowych do przestrzeni podsiatkówkowej.
• Aktywny transport jonów i wody z przestrzeni podsiatkówkowej.

Drugą warstwę tworzą zewnętrzne segmenty fotoreceptorów, pręciki i czopki. Pręciki mają bardzo wysoką wrażliwość na światło, dlatego zapewniają widzenie zmierzchowe. Ponadto pręciki stanowią większość komórek neuroepitelialnych i są zlokalizowane w całej siatkówce do granic jej części optycznej, zapewniając widzenie peryferyjne. Czopki pełnią bardziej subtelną funkcję oka: widzenie centralne, kształtowe i percepcję kolorów. Czopki znajdują się głównie w okolicy dołka środkowego plamki żółtej.

Trzecia warstwa. W kierunku obwodu liczba czopków maleje, a liczba pręcików wzrasta. W samym dołku środkowym znajdują się tylko czopki, następnie czopki znajdują się wśród pręcików, a w strefie obwodowej siatkówki czopki są nieobecne. Dlatego dołek środkowy ma najlepszą ostrość widzenia, a pole widzenia kolorów jest znacznie węższe niż bieli.

Trzecia warstwa, błona graniczna zewnętrzna, to pasmo międzykomórkowych zrostów. Nazywana jest błoną fenestrowaną Verhora, ponieważ zewnętrzne segmenty pręcików i czopków przechodzą przez nią do przestrzeni podsiatkówkowej (przestrzeń między warstwą pręcików i czopków a nabłonkiem barwnikowym siatkówki), gdzie są otoczone substancją bogatą w mukopolisacharydy.

Czwarta warstwa - zewnętrzna jądrowa - utworzona jest z jąder fotoreceptorów.

Piąta warstwa, zewnętrzna warstwa splotowata (lub siateczkowata), zajmuje pozycję pośrednią między zewnętrzną i wewnętrzną warstwą jądrową.

Szósta warstwa składa się z komórek dwubiegunowych, z których każda ma dwa wypustki. Komórki tej warstwy łączą dwa neurony: pierwszy z trzecim. Liczba komórek dwubiegunowych jest mniejsza od liczby pręcików, więc jedna komórka dwubiegunowa jest połączona kilkoma komórkami elementów pręcikowych, podczas gdy każdy czopek ma swój własny dwubiegunowy koralik. Jądra komórek dwubiegunowych tworzą środkową warstwę jądrową siatkówki.

Siódma warstwa, wewnętrzna warstwa pleksiformna, oddziela wewnętrzną warstwę jądrową od warstwy komórek zwojowych i składa się z plątaniny złożonych rozgałęzień i splecionych wypustek neuronowych. Oddziela ona wewnętrzną część naczyniową siatkówki od zewnętrznej części beznaczyniowej, która jest zależna od krążenia tlenu i składników odżywczych przez naczyniówkę.

Ósmą warstwę tworzą komórki zwojowe. Znajdują się one w jednym rzędzie z przerwami, z wyjątkiem obszaru bezpośrednio wokół dołka centralnego, gdzie warstwa komórek zwojowych leży w 3-4 rzędach, więc w tym obszarze jest grubsza niż w innych. Jądra komórek zwojowych tworzą wewnętrzną warstwę jądrową siatkówki; komórki zwojowe siatkówki, podobnie jak inne komórki siatkówki, mają typową strukturę. Są to okrągłe komórki, bogate w protoplazmę, z okrągłym jądrem i dobrze rozwiniętą strukturą chromatyny. Grubość warstwy komórek zwojowych wyraźnie się zmniejsza w miarę oddalania się od dołka centralnego na obwód. Wokół dołka warstwa ta składa się z pięciu lub więcej rzędów komórek zwojowych. W tym obszarze każdy fotoreceptor ma bezpośrednie połączenie z komórką dwubiegunową i zwojową.

Dziewiątą warstwę tworzą aksony komórek zwojowych, które tworzą nerw.

Dziesiąta warstwa - błona graniczna wewnętrzna - pokrywa powierzchnię siatkówki od wewnątrz. Jest to główna błona utworzona przez podstawy wypustek komórek neuroglejowych Müllera. Komórki te przechodzą przez wszystkie warstwy siatkówki, są gigantyczne pod względem rozmiarów i pełnią funkcje podporowe i izolujące, przeprowadzają aktywny transport metabolitów na różnych poziomach siatkówki i uczestniczą w generowaniu prądów bioelektrycznych. Komórki te całkowicie wypełniają luki między neuronami siatkówki i służą do rozdzielania ich powierzchni recepcyjnych.

Zabytki

1. Plamka jest zaokrąglonym obszarem na tylnym biegunie oka, o średnicy około 5,5 mm. Histologicznie zawiera więcej niż jedną warstwę komórek zwojowych i pigment ksantofilowy.
2. Dołek środkowy to zagłębienie na wewnętrznej powierzchni siatkówki w centrum plamki o średnicy 1,5 mm (1 średnica tarczy nerwu wzrokowego). Oftalmoskopowo wygląda jak owalny refleks świetlny, którego granice wyznaczają pogrubienie siatkówki i błona graniczna wewnętrzna.
3. Foveola, o średnicy 0,35 mm, tworzy centralną część dołka. Jest najcieńszą częścią siatkówki, pozbawioną komórek zwojowych i składającą się wyłącznie z czopków.
4. Strefa beznaczyniowa dołka znajduje się w dołku, wychodząc poza dołek. Średnica strefy beznaczyniowej dołka jest zmienna i można ją dokładnie określić jedynie za pomocą angiografii fluoresceinowej.
5. Dołek to małe zagłębienie w samym środku dołka, odpowiadające odruchowi dołkowemu. Brak odruchu może być czasami interpretowany jako wczesny objaw choroby.

Warstwy międzyjądrowe siatkówki składają się ze struktur włóknistych, wypustek i tworów synaptycznych komórek nerwowych oraz komórek szkieletu glejowego siatkówki, których włókna przebiegają prostopadle do warstw przez całą grubość siatkówki: od błony granicznej zewnętrznej, oddzielającej jądra nabłonka nerwowego od zakończeń pręcików i czopków, do błony wewnętrznej, oddzielającej siatkówkę od ciała szklistego.

Całkowita liczba pręcików wynosi około 130 milionów. Są one receptorami widzenia zmierzchowego. Pręciki charakteryzują się obecnością stosunkowo małego jądra otoczonego obręczą cytoplazmy. Dendryty pręcików mają orientację promienistą i znajdują się między wyrostkami nabłonka barwnikowego siatkówki. Dendryt składa się z zewnętrznych i wewnętrznych segmentów (części) połączonych rzęską. Zewnętrzny segment ma kształt cylindryczny. Składa się z licznych podwójnych błon nałożonych na siebie, tworząc zamknięte dyski. Błony zewnętrznych segmentów zawierają rodopsynę, pigment wzrokowy. Akson pręcików kończy się w zewnętrznej warstwie siatkówki siatkówki synapsami z komórkami dwubiegunowymi.

Liczba czopków w siatkówce wynosi 6-7 milionów. Są one receptorami widzenia dziennego (kolorowego). W przeciwieństwie do pręcików, czopki są większe (do 75 µm długości) i mają większe jądro. Zewnętrzny odcinek czopków jest reprezentowany przez półdyski utworzone w wyniku wpuklania się błony plazmatycznej. Błony dysków czopków zawierają inny pigment wzrokowy - jodopsynę. W wewnętrznym odcinku czopki mają skupisko mitochondriów z zlokalizowaną tutaj kroplą lipidową (elipsoidą). Akson czopków tworzy również synapsy z dendrytami neuronów bipolarnych.

W tylnej części siatkówki na dnie gałki ocznej u żywej osoby, za pomocą oftalmoskopu, można zobaczyć białawą plamkę o średnicy około 1,7 mm - tarczę nerwu wzrokowego (discus nervi optici) z uniesionymi, grzbietowymi krawędziami i małym zagłębieniem (excavatio disci) w środku. Tarcza jest miejscem, w którym włókna nerwu wzrokowego wychodzą z gałki ocznej. Nerw wzrokowy jest otoczony błonami (przedłużeniem błon mózgu) i skierowany jest w stronę kanału wzrokowego, który otwiera się do jamy czaszki. Błony te tworzą zewnętrzne i wewnętrzne osłonki nerwu wzrokowego (vagina externa et vagina inlerna n. optici). Obszar tarczy nerwu wzrokowego, ze względu na brak światłoczułych komórek wzrokowych (pręcików i czopków), nazywany jest plamką ślepą. W centrum tarczy widoczna jest tętnica środkowa (a. centralis retinae) wchodząca do siatkówki. Bocznie od tarczy nerwu wzrokowego, w odległości około 4 mm, co odpowiada tylnemu biegunowi oka, znajduje się żółtawa plamka (plamka) z małym zagłębieniem - dołkiem centralnym (fovea centralis). Dołek centralny jest miejscem najlepszego widzenia: skupiają się tu tylko czopki, a pręcików brak.

Funkcją siatkówki jest przekształcanie bodźca świetlnego w pobudzenie neuronalne i wstępne przetwarzanie sygnału.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]