Histologiczna struktura układu nerwowego

Układ nerwowy ma złożoną strukturę histologiczną. Składa się z komórek nerwowych (neuronów) z ich przyrostami (włóknami), neurogli i elementów tkanki łącznej. Główną strukturalną i funkcjonalną jednostką układu nerwowego jest neuron (neurocyt). W zależności od liczby procesów, odchodzących od ciała komórki, istnieją 3 rodzaje neuronów - wielopowierzchniowe, dwubiegunowe i unipolarne. Większość neuronów w ośrodkowym układzie nerwowym jest reprezentowana przez komórki dwubiegunowe, które mają jeden akson i dużą liczbę dychrytów rozgałęzionych dychotomicznie. Klasyfikowania bierze pod uwagę kształt (ostrosłupa, wrzecionowate, korzinchatye, gwiazdka) i rozmiary - od bardzo małych do olbrzymich [na przykład, długość gigantopiramidalnyh neuronów (komórki Betz) w obszarze kory ruchowej 4120 m]. Całkowita liczba takich neuronów tylko w korze obu półkul mózgu osiąga 10 miliardów.

Komórki bipolarne, które mają akson i jeden dendryt występują również dość często w różnych częściach ośrodkowego układu nerwowego. Takie komórki są charakterystyczne dla systemów wzrokowych, słuchowych i węchowych - wyspecjalizowane systemy sensoryczne.

Znacznie mniej powszechne są komórki jednobiegunowe (pseudo-unipolarne). Znajdują się w śródmózgowia jądro nerwu trójdzielnego i w kręgosłupie (zwoje tylnych korzeni i wrażliwych nerwów czaszkowych). Komórki te zapewniają określone rodzaje czułości - ból, temperaturę, dotyk, a także uczucie ciśnienia, wibracji, stereoskopii i percepcji odległości między dwoma punktowymi dotknięciami skóry (dwuwymiarowe-przestrzenne odczucie). Takie komórki, chociaż nazywane unipolarnymi, faktycznie mają 2 procesy (akson i dendryt), które łączą się w pobliżu ciała komórki. Komórki tego typu charakteryzują się obecnością osobliwej, bardzo gęstej wewnętrznej kapsuły komórek glejowych (komórek satelitarnych), przez które przechodzą procesy cytoplazmatyczne komórek zwojowych. Zewnętrzna kapsuła wokół komórek satelitarnych jest utworzona przez elementy tkanki łącznej. Prawdziwie jednobiegunowe komórki znajdują się tylko w śródmózgowieckim jądrze nerwu trójdzielnego, które przewodzi impulsy propionionalne z mięśni żucia w komórkach wzgórzowych.

Funkcja dendrytów polega na wykonaniu impulsu skierowanego ku ciału komórki (doprowadzającej, celulozowo) z jej regionów receptywnych. Ogólnie rzecz biorąc, ciało komórki, w tym wzgórek aksonów, może być uważane za część obszaru receptywnego neuronu, ponieważ zakończenia aksonów innych komórek tworzą kontakty synaptyczne na tych strukturach, jak również na dendrytach. Powierzchnia dendrytów otrzymujących informacje z aksonów innych komórek jest znacznie zwiększona z powodu małych narośli (tipicon).

Axon przewodzi impulsy eferentne - od ciała komórki i dendrytów. Przy opisywaniu aksonu i dendrytów, wychodzi się z możliwości wykonywania impulsów tylko w jednym kierunku - tak zwanej zasady dynamicznej polaryzacji neuronu. Przewodzenie jednostronne jest charakterystyczne tylko dla synaps. Na bodźce nerwowe mogą rozprzestrzeniać się w obu kierunkach. W kolorowych częściach tkanki nerwowej akson jest rozpoznawany przez nieobecność w nim substancji tygrysa, podczas gdy w dendrytach przynajmniej w części początkowej zostaje ujawniony.

Ciało komórki (owocnik) z udziałem jego RNA służy jako centrum troficzne. Być może nie ma on wpływu regulacyjnego na kierunek ruchu impulsów.

Komórki nerwowe mają zdolność postrzegania, przewodzenia i przekazywania impulsów nerwowych. Ich syntezy mediatorów włączonych w ich stosowaniu (neurotransmiterów): acetylocholiny, katecholaminy i lipidów, węglowodanów i białek. Pewnych wyspecjalizowanych komórek nerwowych mają zdolność neyrokrinii (syntetycznych produktów białkowych - oktapeptydu, np wazopresyny, oksytocyny, wazopresyny nitowane w supraoptic i przykomorowym podwzgórza, jądrach). Inne neurony, które tworzą podstawową podwzgórza wytwarzają tak zwane czynniki rilizingg, które wpływają na działanie układu przedniego płata przysadki.

Dla wszystkich neuronów charakteryzuje się wysokim natężeniem przemiany materii, więc potrzebują stałego zaopatrzenia w tlen, glukozę i inne. Substancje.

Ciało komórki nerwowej ma swoje cechy strukturalne, które są określone przez specyfikę ich funkcji.

Oprócz zewnętrznej powłoki, ciało neuronu ma trójwarstwową błonę cytoplazmatyczną składającą się z dwóch warstw fosfolipidów i białek. Membrana spełnia funkcję barierową, chroniąc komórkę przed wniknięciem obcych substancji, oraz transport, który zapewnia wejście do komórki substancji niezbędnych do jej żywotnej aktywności. Wyróżnij pasywny i aktywny transport substancji i jonów przez membranę.

Transport pasywny polega na przenoszeniu substancji w kierunku zmniejszania potencjału elektrochemicznego wzdłuż gradientu stężenia (swobodna dyfuzja przez dwuwarstwę lipidową, ułatwianie dyfuzji - transport substancji przez membranę).

Transport aktywny - przenoszenie substancji pod gradient potencjału elektrochemicznego za pomocą pomp jonowych. Cytoza jest również mechanizmem przenoszenia substancji przez błonę komórkową, któremu towarzyszą odwracalne zmiany w strukturze błony. Poprzez błonę plazmową regulowane jest nie tylko pobranie i wyjście substancji, ale wymiana informacji między komórką a środowiskiem zewnątrzkomórkowym. Błony komórek nerwowych zawierać wiele receptorów, których aktywacja prowadzi do wzrostu stężenia wewnątrzkomórkowego cyklicznego adenozynomonofosforanu (NAMFI) i cyklicznego guanozynomonofosforanu (nGMF) regulujące metabolizm komórkowy.

Jądro neuronu jest największą strukturą komórkową widoczną w mikroskopie świetlnym. W większości neuronów jądro znajduje się w centrum ciała komórki. Komórki granulki chromatyny osoczu stanowiących kompleks kwasu dezoksyrybonukleinowego (DNA) z białkami pierwotniaków (histony), nie-histonowymi białkami (nukleoproteiny), protaminy, lipidy i inne. Chromosomy są widoczne tylko w czasie mitozy. Środkowego rdzenia jest umieszczona endosomu zawierającej znaczącą ilość białka i RNA rybosomalnego RNA (rRNA), utworzoną w niej.

Informacja genetyczna zawarta w DNA chromatyny jest transkrybowana do matrycowego RNA (mRNA). Następnie cząsteczki mRNA przenikają przez pory błony jądrowej i wchodzą do rybosomów i polyribosomów z ziarnistej retikulum endoplazmatycznego. Istnieje synteza cząsteczek białkowych; Jednocześnie stosuje się aminokwasy przywiezione specjalnym transportowym RNA (tRNA). Ten proces nazywa się tłumaczeniem. Niektóre substancje (cAMP, hormony itp.) Mogą zwiększać szybkość transkrypcji i translacji.

Koperta jądrowa składa się z dwóch membran - wewnętrznej i zewnętrznej. Pory, przez które następuje wymiana między nukleoplazmą a cytoplazmą, zajmują 10% powierzchni otoczki jądrowej. Ponadto zewnętrzna błona jądrowa tworzy występy, z których wyłaniają się pasma siateczki śródplazmatycznej z dołączonymi rybosomami (siatką ziarnistą). Błona jądrowa i błona retikulum endoplazmatycznego są morfologicznie blisko siebie.

W ciałach i dużych dendrytach komórek nerwowych z mikroskopem świetlnym wyraźnie widoczne są bryły substancji bazofilnej (substancja lub substancja Nissl). Mikroskopia elektronowa wykazała, że substancja jest zasadochłonne części cytoplazmy, nasycone spłaszczone cysterny granulowanego retikulum endoplazmatycznego i zawiera wiele wolnych rybosomach, przymocowane do membran i polyribosomes. Obfitość rRNA w rybosomach determinuje bazofiliowe zabarwienie tej części cytoplazmy obserwowanej przez mikroskopię świetlną. Dlatego substancję bazofilową identyfikuje się z ziarnistą retikulum endoplazmatyczną (rybosomy zawierające rRNA). Wielkość grudek granulocytowopodobnych i ich rozmieszczenie w neuronach różnych typów są różne. Zależy od stanu aktywności impulsowej neuronów. W dużych neuronach ruchowych bryły bazofilowej substancji są duże, a cysterny są w niej zwarte. W ziarnistej retikulum endoplazmatycznym rybosomów zawierających rRNA syntetyzuje się ciągle nowe białka cytoplazmy. Białka te obejmują białka zaangażowane w budowę i naprawę błon komórkowych, enzymy metaboliczne, specyficzne białka zaangażowane w przewodzenie synaptyczne i enzymy, które dezaktywują ten proces. Białka nowo syntetyzowane w cytoplazmie neuronu wchodzą do aksonu (a także do dendrytów), aby zastąpić zużyte białka.

Jeżeli aksonu komórki nerwowej tnie się zbyt blisko perikaryonic (tak, aby nie powodować nieodwracalne uszkodzenia), a następnie jest redystrybucja redukcji i chwilowy zanik zasadochłonnej substancji (chromolysis) i pierścień przemieszcza się na bok. Podczas regeneracji aksonów w organizmie zasadochłonnej neuronu obserwowano w kierunku aksonu substancji, to zwiększa się ilość granulowanego retikulum endoplazmatyczne i mitochondria, zwiększonej syntezy białka, a bliższy koniec przeciętym aksonów mogą pojawić procesów.

Kompleks płytkowy (aparat Golgiego) to układ błon wewnątrzkomórkowych, z których każdy jest serią spłaszczonych zbiorników i pęcherzyków wydzielniczych. Ten system błon cytoplazmatycznych nazywany jest siatką agranulkową, ponieważ nie ma rybosomów przyłączonych do jego cystern i pęcherzyków. Kompleks płytkowy bierze udział w transporcie z komórki pewnych substancji, w szczególności białek i polisacharydów. Wiele białek syntetyzowanych przez rybosomy na błonach granulowanego retikulum endoplazmatyczne zapisujących kompleks płyty przekształca glikoproteiny, które są pakowane w pęcherzykach wydzielniczych, a następnie uwalniane do przestrzeni zewnątrzkomórkowej. Wskazuje to na bliski związek między płytkowym kompleksem a błonami ziarnistej retikulum endoplazmatycznego.

Neurofilamenty można wykryć w większości dużych neuronów, gdzie znajdują się w substancji bazofilnej, a także w mielinizowanych aksonach i dendrytach. Neurofilamenty w ich strukturze są białkami fibrylarnymi o niezdefiniowanej funkcji.

Neurotrony są widoczne tylko w mikroskopie elektronowym. Ich rolą jest utrzymanie kształtu neuronu, w szczególności jego procesów, oraz udział w aksoplazmatycznym transporcie substancji wzdłuż aksonu.

Lizosomy to pęcherzyki ograniczone prostą błoną i zapewniające fagocytozę komórki. Zawierają one zestaw enzymów hydrolitycznych zdolnych do hydrolizowania substancji uwięzionych w komórce. W przypadku śmierci komórki następuje rozbicie błony lizosomalnej i rozpoczyna się autoliza - hydrolazy uwalniane do cytoplazmy rozkładają białka, kwasy nukleinowe i polisacharydy. Normalnie funkcjonująca komórka jest niezawodnie chroniona przez błonę lizosomalną przed działaniem hydrolaz zawartych w lizosomach.

Mitochondria to struktury, w których zlokalizowane są enzymy fosforylacji oksydacyjnej. Mitochondria mają zewnętrzną i wewnętrzną membranę i są zlokalizowane w cytoplazmie neuronu, tworząc klastry w końcowych przedłużeniach synaptycznych. Są oryginalnymi elektrowniami komórek, w których syntetyzuje się trifosforan adenozyny (ATP) - główne źródło energii w żywym organizmie. Dzięki mitochondriom organizm wykonuje proces oddychania komórkowego. Składniki łańcucha oddechowego tkanek, a także system syntezy ATP, są zlokalizowane w wewnętrznej błonie mitochondriów.

Wśród różnych innych wtrąceń cytoplazmatycznych (wakuoli, glikogen, krystaloidów, granulki żelaza itp), istnieje kilka pigmentów czarnych lub ciemno brązowego tsvega podobne do melaniny (komórek istoty czarnej, miejsce sinawe, jądro silnik grzbietowe nerwu błędnego, itp.); Rola pigmentów nie została w pełni wyjaśniona. Jednak wiadomo, że zmniejszenie liczby komórek w pigmentowym istoty czarnej w wyniku spadku zawartości dopaminy w komórkach i rdzenia hvosgatom który prowadzi do zespołu Parkinsona.

Aksony komórek nerwowych są zamknięte w membranie lipoproteinowej, która zaczyna się w pewnej odległości od ciała komórki i kończy się w odległości 2 μm od końca synaptycznego. Osłonka znajduje się poza błoną graniczną aksonu (axolemma). To, podobnie jak skorupa korpusu komórkowego, składa się z dwóch gęstych elektronowo warstw rozdzielonych warstwą o mniejszej gęstości elektronowej. Włókna nerwowe otoczone takimi błonami lipoproteinowymi nazywa się mielinizacją. Przy mikroskopii świetlnej nie zawsze można było zobaczyć taką warstwę "izolującą" wokół wielu włókien nerwowych obwodowych, które z tego powodu zostały sklasyfikowane jako nie- mielinizowane (nie zlewające się). Jednak badania mikroskopowe wykazały, że włókna te są również zamknięte w cienkiej warstwie mieliny (lipoproteiny) (cienko mielinowane włókna).

Osłonki mielinowe zawierają cholesterol, fosfolipidy, niektóre cerebrozydy i kwasy tłuszczowe, a także substancje białkowe powiązane w formie sieci (neuroceratyny). Chemiczny charakter mielinowych włókien nerwowych obwodowych i mieliny ośrodkowego układu nerwowego jest nieco inny. Wynika to z faktu, że w ośrodkowym układzie nerwowym mielina jest tworzona przez komórki oligodendrogleju, a w obwodowym - przez cytryniany. Te dwa rodzaje mieliny mają również różne właściwości antygenowe, które ujawniają się w infekcyjno-alergicznej postaci choroby. Osłonki mielinowe włókien nerwowych nie są stałe, ale są przerywane wzdłuż włókien przez szczeliny, które są nazywane przecięciami węzła (przechwytuje Ranvier). Takie przechwycenia istnieją w włóknach nerwowych centralnego i obwodowego układu nerwowego, chociaż ich struktura i okresowość w różnych częściach układu nerwowego są różne. Rozgałęzianie gałęzi z włókna nerwowego następuje zwykle w miejscu przechwycenia węzła, co odpowiada miejscu zamknięcia dwóch lemmocytów. W miejscu zakończenia osłony mielinowej na poziomie przechwytywania węzła obserwuje się małe zwężenie aksonu, którego średnica zmniejsza się o 1/3.

Mielinizację włókien nerwowych obwodowych prowadzą lemocyty. Komórki te tworzą wzrost błony cytoplazmatycznej, która spiralnie owija włókno nerwowe. Do 100 spiralnych warstw mieliny może tworzyć do prawidłowej struktury. W procesie owijania wokół aksonu cytoplazma z cytrynianu zostaje przesunięta do jądra; Zapewnia to bliskość i bliski kontakt sąsiednich membran. Pod mikroskopem elektronowym mielina utworzonej otoczki składa się z gęstych płytek o grubości w przybliżeniu 0,25 nm, które powtarza się w kierunku promieniowym z okresem 1,2 nm. Pomiędzy nimi jest jasna strefa, podział na dwie w mniej gęstej pośredniej płycie, która ma nieregularne kontury. Strefa światła to wysoko nasycona wodą przestrzeń między dwoma składnikami dwucząsteczkowej warstwy lipidowej. Ta przestrzeń jest dostępna do obiegu jonowego. Tak zwane "beemyakotnye" nie mielinizowane włókna autonomicznego układu nerwowego pokryte są pojedynczą spiralą błony z cytryny.

Osłonka mielinowa zapewnia izolowany, nieskrócony (bez spadającej amplitudy potencjału) i szybsze wzbudzenie wzdłuż włókna nerwowego. Istnieje bezpośredni związek między grubością tej powłoki i prędkością impulsów. Włókna o grubości postępowania mieliny impulsów z prędkością 70-140 m / s, podczas gdy przewody z cienkiej osłonki mielinowej z prędkością około 1 m / s, a nawet mniejsza 0,3-0,5 m / s, - „nie mięsiste” włókno .

Osłonki mielinowe wokół aksonów w ośrodkowym układzie nerwowym są również wielowarstwowe i tworzą się z przerostem oligodendrocytów. Mechanizm ich rozwoju w ośrodkowym układzie nerwowym jest podobny do tworzenia osłonek mielinowych na obrzeżach.

W cytoplazmie aksonu (aksoplazmie) znajduje się wiele nitkowatych mitochondriów, pęcherzyków aksoplazmatycznych, neurofilamentów i neurotrofii. Rybosomy w aksoplazmie są bardzo rzadkie. Granulowana retikulum endoplazmatyczne jest nieobecne. Prowadzi to do tego, że ciało neuronu zaopatruje w aksony białka; dlatego glikoproteiny i wiele substancji wielkocząsteczkowych, a także niektóre organelle, takie jak mitochondria i różne pęcherzyki, muszą poruszać się wzdłuż aksonu od ciała komórki.

Proces ten nazywa się aksony lub axoplasmatic, transport.

Pewne cytoplazmatyczne białka i organelle poruszają się wzdłuż aksonu kilkoma strumieniami w różnym tempie. Zstępu- ruchy transportowe z dwiema prędkościami: powolny strumień przechodzi wzdłuż aksonu z prędkością 1-6 mm / dzień (jak przenoszenie lizosomy i kilka enzymów niezbędnych do syntezy neuroprzekaźników w zakończeniach aksonów), a następnie z ciała komórki szybkim tempie przepływu około 400 mm / dzień (ten strumień transportuje składniki niezbędne do funkcji synaptycznej - glikoproteiny, fosfolipidy, mitochondria, hydroksylazę dopaminy do syntezy adrenaliny). Istnieje również ruch wsteczny z aksoplazmą. Jego prędkość wynosi około 200 mm / dzień. Jest wspierany przez kurczenie się otaczających tkanek, pulsowanie sąsiednich naczyń (jest to rodzaj masażu aksonów) i krążenie krwi. Obecność wsteczny transport aksonu pozwala niektóre wirusy dostają się do organizmu wzdłuż aksonu neuronów (np kleszczowe zapalenia mózgu z miejsca ukąszenia kleszcza).

Dendryty są zwykle znacznie krótsze niż aksony. W przeciwieństwie do aksonu, dendrytuje gałąź dychotomicznie. W ośrodkowym układzie nerwowym dendryty nie mają osłonki mielinowej. Duże dendryty różnią się od aksonu tym, że zawierają rybosomy i cysterny granulowanego retikulum endoplazmatycznego (substancja bazofilowa); Istnieje również wiele neuroprzekaźników, neurofilamentów i mitochondriów. Tak więc dendryty mają taki sam zestaw organoidów jak ciało komórki nerwowej. Powierzchnia dendrytów jest znacznie zwiększona z powodu niewielkich wyrostków (kolców), które służą jako miejsca kontaktu synaptycznego.

Miąższ tkanki mózgowej obejmuje nie tylko komórki nerwowe (neurony) i ich procesy, ale także neuroglinię i elementy układu naczyniowego.

Komórki nerwowe łączą się ze sobą tylko poprzez kontakt - synapsa (grecka synapsis - kontakt, chwyt, połączenie). Synapsy można klasyfikować według ich lokalizacji na powierzchni neuronu postsynaptycznego. Rozróżnienie: aksjaptyczne synapsy - akson kończy się dendrytem; aksosomatyczne synapsy - powstaje kontakt między aksonem a ciałem neuronu; akso-aksonalny - między aksonami zostaje nawiązany kontakt. W tym przypadku akson może tworzyć synapsę tylko w niemielkowanej części innego aksonu. Jest to możliwe zarówno w bliższej części aksonu, jak i w okolicy końcowego woreczka aksonu, ponieważ w tych miejscach osłonka mielinowa jest nieobecna. Istnieją inne warianty synaps: dendro-dendrytyczne i dendrosomatyczne. Około połowa całej powierzchni ciała neuronu i prawie cała powierzchnia jego dendrytów jest usiana kontaktami synaptycznymi z innych neuronów. Jednak nie wszystkie synapsy przekazują impulsy nerwowe. Niektóre z nich hamują reakcje neuronu, z którym są połączone (synapsy hamujące), podczas gdy inne, które są na tym samym neuronie, podniecają je (ekscytujące synapsy). Całkowity efekt obu rodzajów synaps na neuron w danym momencie prowadzi do równowagi między dwoma przeciwnymi typami efektów synaptycznych. Synapsy pobudzające i hamujące są ułożone identycznie. Ich przeciwny efekt tłumaczy się uwalnianiem w zakończeniach synaptycznych różnych chemicznych neuroprzekaźników mających różną zdolność do zmiany przepuszczalności membrany synaptycznej dla jonów potasu, sodu i chloru. Ponadto, ekscytujące synapsy często tworzą kontakty aksodendrytyczne, a synapsy hamujące są aksosomatyczne i aksono-aksonalne.

Obszar neuronu, przez który impulsy docierają do synapsy, nazywany jest końcem presynaptycznym, a miejsce odbioru impulsów nazywa się zakończeniem postsynaptycznym. W cytoplazmie końca presynaptycznego znajduje się wiele mitochondriów i pęcherzyków synaptycznych zawierających neuroprzekaźnik. Axolemma miejsca presynaptycznego aksonu, który zbliża się do neuronu postsynaptycznego, tworzy w synapsie błonę presynaptyczną. Region błony plazmatycznej neuronu postsynaptycznego najbardziej zbliżonego do błony presynaptycznej nazywany jest błoną postsynaptyczną. Przestrzeń międzykomórkowa między błonami przed- i postsynaptycznymi nazywana jest szczeliną synaptyczną.

Struktura ciał neuronów i ich procesów jest bardzo zróżnicowana i zależy od ich funkcji. Odróżnić receptora neuronów (sensoryczne autonomicznego) efektorową (silnik, autonomiczny) i asocjacyjne (skojarzeniowym). Z łańcucha takich neuronów zbudowane są łuki refleksyjne. Sercem każdego odruchu jest percepcja bodźców, ich przetwarzanie i przekazywanie do reagującego organu wykonującego. Zbiór neuronów koniecznych do realizacji odruchu nazywany jest łukiem odruchowym. Jego struktura może być prosta lub bardzo złożona, w tym zarówno systemy aferentne, jak i eferentne.

Układy aferentne - są wznoszącymi się przewodnikami rdzenia kręgowego i mózgu, które przewodzą impulsy ze wszystkich tkanek i narządów. System, który zawiera określone receptory, przewodniki z nich i ich projekcje w korze mózgowej, jest zdefiniowany jako analizator. Wykonuje funkcje analizowania i syntetyzowania bodźców, tj. Pierwotnego rozkładu całości na części, jednostki, a następnie stopniowo sumuje się całość jednostek, elementów.

System rozpoczyna odprowadzających z wielu części mózgu: kory mózgowej, zwoje podstawy mózgu, obszar podbugornoy, móżdżku, struktury pnia mózgu (w szczególności te odcinki siatkowego, które wpływają na urządzenie segmentowej rdzenia kręgowego). Liczne przewodniki malejąca od tych struktur mózgowych dostosowanych do neuronów rdzenia kręgowego i aparatury odcinkowym dalej przestrzeganych przez organy wykonawcze: prążkowanych mięśni, gruczołów dokrewnych, naczyń krwionośnych, narządów wewnętrznych i skóry.

[1], [2], [3], [4], [5]