Pień mózgu

Pień mózgu jest przedłużeniem rdzenia kręgowego w kierunku rostralnym. Umowną granicą między nimi jest miejsce, w którym wyłaniają się pierwsze korzenie szyjne i skrzyżowanie piramidowe. Pień mózgu dzieli się na tyłomózgowie i śródmózgowie. Pierwszy obejmuje rdzeń przedłużony, most i móżdżek. Jego kontynuacją jest śródmózgowie, składające się z ciał czworobocznych i szypuł mózgowych oraz graniczące z międzymózgowiem (wzgórze, podwzgórze, podwzgórze). Ontogenetycznie rdzeń kręgowy i pień mózgu rozwijają się z cewy rdzeniowej, podczas gdy pozostałe części mózgu (móżdżek, przodomózgowie) są pochodnymi tych formacji. Rdzeń kręgowy i pień mózgu są uważane za centralny rdzeń cewkowy mózgu, składający się ze stosunkowo niezróżnicowanej masy neuronalnej, do której specyficzne grupy neuronalne są przyczepione jako wyrostki z zewnętrznej powierzchni. Jeśli w rdzeniu kręgowym grupy czuciowe i ruchowe tworzą ciągłe półkolumny w postaci rogów przednich i tylnych, to w pniu mózgu wspomniane formacje wyglądają już jak niezależne jądra, w topografii których można prześledzić ślady ciągłych kolumn rdzenia kręgowego. Tak więc szereg grzbietowo-przyśrodkowy tworzą jądra ruchowe XII, VI, IV, III par nerwów czaszkowych, a kolumna przednio-boczna składa się z jąder ruchowych skrzelowych (XI, X, VII, V). Układ nerwu V wyraźnie odpowiada rogowi grzbietowemu rdzenia kręgowego, podczas gdy prawdziwe jądra czuciowe skrzelowe (X, IX) są mniej wyraźnie oddzielone od rdzenia. Szczególną pozycję zajmuje nerw VIII: jedna z części jego jąder - przedsionkowa - jest częścią rdzenia mózgu, podczas gdy jądra słuchowe mają odrębną, wysoce zróżnicowaną strukturę.

Tak więc część formacji pnia mózgu (mianowicie jądra nerwów czaszkowych) jest homologami przednich i tylnych rogów rdzenia kręgowego i zapewnia segmentowe unerwienie. Drugą składową specyficzną częścią pnia mózgu są wstępujące klasyczne układy aferentne, które przenoszą informacje do mózgu z receptorów zewnętrznych, proprio i interoreceptorów, a także zstępujący szlak piramidalny z kory mózgowej do rdzenia kręgowego. To ostatnie stanowisko należy przyjąć z rezerwą, ponieważ włókna z komórek Betza (kora ruchowa) stanowią niewielką część szlaku piramidalnego. Ten ostatni obejmuje zarówno włókna zstępujące z aparatu wegetatywnego mózgu, jak i włókna, które przenoszą funkcję eferentną formacji korowo-podkorowych, które organizują akt ruchowy. Ponadto pień mózgu zawiera wyraźnie zróżnicowane formacje: oliwki, jądro czerwone, substancję czarną, która odgrywa ważną rolę w układach korowo-podkorowo-pniowo-móżdżkowych regulujących utrzymanie postawy i organizację ruchów. Jądro czerwone jest początkiem drogi rubrospinalnej, która została opisana u zwierząt, a według najnowszych danych nie występuje u ludzi.

Oprócz trzech grup formacji (jądra nerwów czaszkowych, klasyczne drogi aferentne i eferentne oraz wyraźnie zróżnicowane grupy jądrowe), pień mózgu obejmuje formację siatkową, reprezentowaną przez rozproszone nagromadzenie komórek różnych typów i rozmiarów, rozdzielonych wieloma włóknami wielokierunkowymi. Anatomia formacji siatkowej pnia mózgu jest opisana od dawna. W ostatnich dziesięcioleciach najpoważniejsze badania przeprowadzili J. Olscewski (1957), A. Brodal (1958), AL Leontovich (1968) i inni.

Wraz z koncepcjami rozproszenia wpływów i braku wzorów organizacji morfologicznej, rozwinęła się teoria o obecności struktury morfofunkcjonalnej tworu siatkowatego. Najbardziej ogólne wzory cytoarchitektoniczne składają się z identyfikacji dużych, a nawet olbrzymich neuronów w środkowych odcinkach tworu siatkowatego rdzenia przedłużonego i mostu, małe i średnie neurony znajdują się w bocznych odcinkach tego samego poziomu; w tworze siatkowatym śródmózgowia występują przeważnie małe neurony. Ponadto J. OI-scewski (1957) zidentyfikował 40 jąder i podjąder w obrębie tworu siatkowatego, z których największe to:

1. jądro siatkowate boczne, położone bocznie i poniżej oliwki dolnej;
2. jądro siatkowate nakrywki mostu - położone grzbietowo od właściwych jąder mostu;
3. jądro siatkowate paramedialne - położone blisko linii pośrodkowej, grzbietowo od oliwki dolnej;
4. jądro olbrzymiokomórkowe siateczkowate – od oliwki do poziomu VIII pary jąder;
5. jądro siatkowate ogonowe mostu;
6. jądro siateczkowate mostu ustnego;
7. siatkowate jądro drobnokomórkowe rdzenia przedłużonego;
8. siatkowate jądro centralne rdzenia przedłużonego.

Mniej zróżnicowany jest twór siatkowaty śródmózgowia, którego organizacja funkcjonalna jest wyjaśniana w miarę badania wzorców chodologicznych. Wypustki eferentne są wyraźnie podzielone na dwie grupy: te, które wychodzą i te, które nie wychodzą do móżdżku. Trzy z opisanych powyżej jąder wysyłają swoje neurony do móżdżku, podczas gdy neurony nie mają żadnych innych wypustek i są regularnie powiązane z pewnymi częściami móżdżku. Tak więc jądro siatkowate boczne wysyła włókna przez ciała w kształcie liny do homolateralnych części robaka i półkuli móżdżku, jądro siatkowate paramedialne - głównie homolateralnie do robaka i jąder móżdżku, jądro siatkowate mostu nakrywki - do robaka i półkul. Ponadto jądro siatkowate paramedialne przekazuje impulsy głównie z kory mózgowej, a jądro boczne – z rdzenia kręgowego.

Wśród układów, które nie rzutują do móżdżku, wyróżnia się projekcje zstępujące i wstępujące. Główną zstępującą drogą jest siatkowo-rdzeniowa, która schodzi do rdzenia kręgowego wzdłuż przedniej (wiązka brzuszna) i bocznej (wiązki przyśrodkowe i boczne) kolumny rdzenia kręgowego. Droga siatkowo-rdzeniowa bierze swój początek w jądrach mostu (włókna biegną ipsilateralnie w kolumnach brzusznych) i rdzeniu przedłużonym (włókna biegną w kolumnie bocznej do obu połówek rdzenia kręgowego). Oprócz wymienionych włókien, droga siatkowo-rdzeniowa obejmuje ścieżkę tektospinalną, przedsionkowo-rdzeniową i rubrospinalną (u zwierząt).

Drogi siatkowate wstępujące rozpoczynają się w przyśrodkowych częściach mostu i rdzenia przedłużonego i jako część pęczka nakrywkowego centralnego docierają do wzgórza ( centrum medianum, jądra siatkowate i jądra wewnątrzblaszkowe), podwzgórza, okolicy przedwzrokowej i przegrody. Włókna z neuronów śródmózgowia trafiają głównie do podwzgórza, a z części bardziej ogonowych – do wzgórza i podwzgórza.

Połączenia aferentne tworu siatkowatego są determinowane przez interakcję z móżdżkiem, rdzeniem kręgowym i częściami mózgu leżącymi powyżej. Drogi móżdżkowo-siatkowate zaczynają się od jąder móżdżku i kończą na neuronach tworu siatkowatego, skąd są kierowane głównie do jądra czerwonego i wzgórza.

Drogi spinoretikularne mają swój początek na wszystkich poziomach rdzenia kręgowego, biegną w jego kolumnach bocznych i kończą się w formacji siatkowej rdzenia przedłużonego i mostu. Formacja siatkowa jest również miejscem, w którym kończą się drogi poboczne ze wszystkich klasycznych dróg czuciowych.

Drogi zstępujące do tworu siatkowatego tworzą się z włókien wychodzących z kory czołowo-ciemieniowo-skroniowej z drogą piramidową; z podwzgórza (układ okołokomorowy do środkowej - wiązka podłużna tylna - i rdzeń przedłużony); z wiązek suteczkowato-nakrywkowych od ciał suteczkowatych do tworu siatkowatego pnia mózgu; z drogi tektoretikularnej (prostej i skrzyżowanej) - z odcinka górnego do dolnych.

Kompleks jąder przedsionkowych, wyizolowany z neuronów, które go tworzą, jest w ścisłej interakcji z siatkowatym tworem pnia mózgu. Największym jest jądro przedsionkowe boczne (jądro Deitersa). Jądro przedsionkowe górne (jądro Bechterewa), jądra przedsionkowe przyśrodkowe i dolne są również wyraźnie zróżnicowane. Twory te mają charakterystyczne połączenia hodologiczne, które pozwalają nam zrozumieć ich funkcjonalne przeznaczenie. Drogi eferentne z jądra przedsionkowego bocznego są kierowane do rdzenia kręgowego (homolateralny szlak przedsionkowo-rdzeniowy, który ma organizację somatotopową) i innych jąder przedsionkowych. Drogi z jąder przedsionkowych bocznych do móżdżku nie zostały znalezione. Jądro przedsionkowe górne rzutuje w kierunku ustnym i podąża jako część podłużnego pęczka przyśrodkowego do jąder nerwów okoruchowych. Jądra przedsionkowe środkowe i dolne są mniej specyficzne, a ich neurony wysyłają aksony w kierunku ustnym i ogonowym, zapewniając realizację procesów integracyjnych.

Formację siatkową pnia mózgu można uznać za jeden z ważnych aparatów integracyjnych mózgu. Ma ona niezależne znaczenie, a jednocześnie jest częścią szerszego systemu integracyjnego mózgu. Niektórzy autorzy włączają zatem do formacji siatkowej części ogonowe podwzgórza, formację siatkową podwzgórza i jądra siatkowe podwzgórza.

K. Lissak (1960) dzieli funkcje integracyjne tworu siatkowatego w następujący sposób:

1. kontrola snu i czuwania;
2. kontrola mięśni fazowych i tonicznych;
3. dekodowanie sygnałów informacji środowiskowej poprzez modyfikację odbioru i transmisji impulsów przychodzących różnymi kanałami.

Pień mózgu zawiera również struktury zajmujące pozycję pośrednią między tak zwanymi układami swoistymi i nieswoistymi. Należą do nich skupiska neuronów, które są określane jako ośrodki oddechowe i naczynioruchowe. Nie ma wątpliwości, że te ważne struktury mają złożoną organizację. Ośrodek oddechowy ma sekcje, które oddzielnie regulują wdech (wdechowy) i wydech (wydechowy), a w obrębie ośrodka naczyniowego opisano populacje neuronów, które decydują o spowolnieniu lub przyspieszeniu akcji serca, spadku lub wzroście ciśnienia krwi. W ostatnich latach szczegółowo zbadano homeostazę ciśnienia krwi. Impulsy z baroreceptorów zlokalizowanych w sercu, zatoce szyjnej, łuku aorty i innych dużych naczyniach są przekazywane do struktur pnia mózgu - jądra pasma samotnego i jąder paramedialnych tworu siatkowatego. Z tych struktur wpływy eferentne trafiają do jąder nerwu X i jąder wegetatywnych rdzenia kręgowego. Zniszczenie jądra pasma samotnego prowadzi do wzrostu ciśnienia tętniczego. Formacje te określamy jako półspecyficzne. Te same jądra pasma samotnego uczestniczą w regulacji snu i czuwania, a ich podrażnienie, oprócz efektów krążeniowych lub oddechowych, objawia się zmianą EEG i napięcia mięśni, tj. tworzy pewien wzór integralnych form aktywności.

Wpływy zstępujące tworu siatkowatego realizowane są poprzez szlak siateczkowo-rdzeniowy, który ma działanie ułatwiające lub hamujące na aparat segmentowy rdzenia kręgowego. Pole hamujące odpowiada olbrzymiokomórkowemu jądru siatkowatemu, z wyjątkiem jego części rostralnej, oraz jądru siatkowatemu rdzenia przedłużonego. Strefy ułatwiające są mniej wyraźnie zlokalizowane, obejmują większy obszar - część jądra olbrzymiokomórkowego, jądro mostu; wpływy ułatwiające z poziomu śródmózgowia realizowane są poprzez połączenia polisynaptyczne. Wpływy zstępujące tworu siatkowatego działają na neurony ruchowe alfa i y, które oddziałują na wrzeciona mięśniowe i interneurony.

Wykazano, że większość włókien drogi siatkowo-rdzeniowej kończy się nie niżej niż segmenty piersiowe, a jedynie włókna przedsionkowo-rdzeniowe można prześledzić do segmentów krzyżowych. Droga siatkowo-rdzeniowa reguluje również aktywność układu sercowo-naczyniowego i oddychanie.

Niewątpliwie, centralna integracja aktywności somatycznej i wegetatywnej jest jedną z podstawowych potrzeb organizmu. Pewien etap integracji jest realizowany przez siatkowatą formację pnia. Ważne jest, aby zauważyć, że wpływy somatyczne i wegetatywne przechodzą przez szlak siateczkowo-rdzeniowy i że pola, które zwiększają aktywność neuronów ruchowych, ciśnienie tętnicze i częstość oddechów, są bardzo blisko siebie. Przeciwstawne reakcje somatowegetatywne są również ze sobą powiązane. Tak więc, podrażnienie zatoki szyjnej prowadzi do zahamowania oddychania, aktywności sercowo-naczyniowej i odruchów posturalnych.

Ogromne znaczenie mają wstępujące przepływy tworu siatkowatego, które otrzymują obfite bodźce poboczne z klasycznych dróg aferentnych, nerwu trójdzielnego i innych czuciowych nerwów czaszkowych. Na pierwszych etapach badania fizjologii tworu siatkowatego zakładano, że bodźce dowolnej modalności powodują niespecyficzny przepływ aktywacji skierowany do kory mózgowej. Te idee zostały zachwiane przez prace PK Anokhina (1968), który ujawnił specyficzny charakter tej pulsacji w zależności od różnych biologicznych form aktywności. Obecnie oczywisty stał się udział tworu siatkowatego w dekodowaniu sygnałów informacyjnych ze środowiska i regulowaniu rozproszonych, do pewnego stopnia, specyficznych przepływów wstępującej aktywności. Uzyskano dane na temat specyficznych połączeń pnia mózgu i przodomózgowia w celu organizacji sytuacyjnie specyficznego zachowania. Połączenia ze strukturami przodomózgowia są podstawą procesów integracji sensorycznej, elementarnych procesów uczenia się i funkcji pamięci.

Oczywiste jest, że do realizacji integralnych form aktywności konieczna jest integracja przepływów wstępujących i zstępujących, jedność składników psychicznych, somatycznych i wegetatywnych aktów integralnych. Istnieje wystarczająca liczba faktów wskazujących na obecność korelacji wpływów zstępujących i wstępujących. Stwierdzono, że reakcje EEG przebudzenia korelują ze zmianami wegetatywnymi - częstością tętna i rozmiarem źrenicy. Pobudzenie formacji siatkowatej jednocześnie z reakcją EEG przebudzenia powodowało wzrost aktywności włókien mięśniowych. Zależność tę tłumaczą anatomiczne i funkcjonalne cechy organizacji formacji siatkowatej. Wśród nich istnieje duża liczba zależności między różnymi poziomami formacji siatkowatej, realizowanych za pomocą neuronów z krótkimi aksonami, neuronów z podziałem dychotomicznym, aksonów z projekcjami wstępującymi i zstępującymi skierowanymi rostralnie i ogonowo. Ponadto ujawniono ogólny wzór, zgodnie z którym neurony z projekcją rostralną są położone bardziej ogonowo niż neurony tworzące drogi zstępujące i wymieniają wiele bocznych. Stwierdzono również, że włókna korowo-siateczkowe kończą się w częściach ogonowych tworu siatkowatego, z którego bierze początek droga siatkowo-rdzeniowa; drogi spinoretikularne kończą się w strefach, w których powstają włókna wstępujące do wzgórza i podwzgórza; odcinki ustne, odbierając impulsy z podwzgórza, z kolei kierują do niego swoje projekcje. Fakty te wskazują na rozległą korelację wpływów zstępujących i wstępujących oraz anatomiczną i fizjologiczną podstawę realizacji tej integracji.

Formacja siatkowata, będąc ważnym ośrodkiem integracyjnym, stanowi z kolei tylko część bardziej globalnych układów integracyjnych, obejmujących struktury limbiczne i neokortykalne, we współdziałaniu z którymi odbywa się organizacja celowego zachowania ukierunkowanego na adaptację do zmieniających się warunków środowiska zewnętrznego i wewnętrznego.

Formacje rhinencephaliczne, przegroda, wzgórze, podwzgórze i formacja siatkowata są oddzielnymi ogniwami układu funkcjonalnego mózgu, który zapewnia funkcje integracyjne. Należy podkreślić, że te struktury nie są jedynymi aparatami mózgowymi zaangażowanymi w organizowanie integralnych form aktywności. Ważne jest również zauważenie, że będąc częścią jednego układu funkcjonalnego zbudowanego na zasadzie pionowej, poszczególne ogniwa nie utraciły swoich specyficznych cech.

Pęczek środkowy przodomózgowia, który łączy przodomózgowie, śródmózgowie i śródmózgowie, odgrywa znaczącą rolę w zapewnianiu skoordynowanej aktywności tych formacji. Głównymi ogniwami, zjednoczonymi przez włókna wstępujące i zstępujące pęczka, są przegroda, ciało migdałowate, podwzgórze i jądra siatkowate śródmózgowia. Pęczek środkowy przodomózgowia zapewnia krążenie impulsów w układzie limbiczno-siatkowym.

Rola neokorteksu w regulacji wegetatywnej jest również oczywista. Istnieją liczne dane eksperymentalne dotyczące stymulacji kory: powoduje to reakcje wegetatywne (należy jedynie podkreślić, że uzyskane efekty nie są ściśle specyficzne). Podczas stymulacji nerwu błędnego, trzewnego lub miednicy, potencjały wywołane są rejestrowane w różnych strefach kory mózgowej. Eferentne wpływy wegetatywne są realizowane przez włókna wchodzące w skład dróg piramidowych i pozapiramidowych, gdzie ich ciężar właściwy jest duży. Przy udziale kory odbywa się wsparcie wegetatywne dla takich form aktywności, jak mowa i śpiew. Wykazano, że gdy człowiek zamierza wykonać określony ruch, przed tym ruchem rozwija się poprawa krążenia krwi w mięśniach biorących udział w tym akcie.

W ten sposób wiodącym ogniwem biorącym udział w suprasegmentalnej regulacji wegetatywnej jest kompleks limbiczno-siatkowy, którego cechy odróżniające go od segmentarnych aparatów wegetatywnych to:

1. podrażnienie tych struktur nie pociąga za sobą ściśle określonej reakcji wegetatywnej i wywołuje zwykle mieszane zmiany psychiczne, somatyczne i wegetatywne;
2. ich zniszczenie nie pociąga za sobą pewnych zaburzeń naturalnych, z wyjątkiem przypadków, gdy naruszone zostaną wyspecjalizowane ośrodki;
3. nie ma specyficznych cech anatomicznych i funkcjonalnych charakterystycznych dla segmentarnych aparatów wegetatywnych.

Wszystko to prowadzi do ważnego wniosku o braku podziałów sympatycznych i parasympatycznych na badanym poziomie. Popieramy punkt widzenia największych współczesnych wegetologów, którzy uważają za celowe podzielenie układów nvdsegmentalnych na ergotropowy i trofotropowy, wykorzystując podejście biologiczne i różne role tych układów w organizacji zachowania. Układ ergotropowy ułatwia adaptację do zmieniających się warunków środowiskowych (głód, zimno), zapewnia aktywność fizyczną i psychiczną, przebieg procesów katabolicznych. Układ trofotropowy powoduje procesy anaboliczne i reakcje endofilaktyczne, zapewnia funkcje odżywcze i pomaga utrzymać równowagę homeostatyczną.

Układ ergotropowy decyduje o aktywności umysłowej, gotowości motorycznej i mobilizacji wegetatywnej. Stopień tej złożonej reakcji zależy od ważności i znaczenia nowości sytuacji, w jakiej znalazł się organizm. Szeroko stosowany jest segmentarny układ współczulny. Zapewnione jest optymalne krążenie krwi pracujących mięśni, wzrasta ciśnienie tętnicze, zwiększa się objętość minutowa, rozszerzają się tętnice wieńcowe i płucne, kurczą się śledziona i inne depozyty krwi. W nerkach występuje silne zwężenie naczyń. Rozszerzają się oskrzela, zwiększa się wentylacja płucna i wymiana gazowa w pęcherzykach płucnych. Tłumiona jest perystaltyka przewodu pokarmowego i wydzielanie soków trawiennych. W wątrobie mobilizowane są zasoby glikogenu. Zahamowane jest oddawanie stolca i moczu. Układy termoregulacyjne chronią organizm przed przegrzaniem. Zwiększa się sprawność mięśni poprzecznie prążkowanych. Rozszerza się źrenica, zwiększa się pobudliwość receptorów, wyostrza się uwaga. Restrukturyzacja ergotropowa ma pierwszą fazę neuronalną, która jest wzmacniana przez wtórną fazę humoralną, zależną od poziomu krążącej adrenaliny.

Układ trofotropowy jest związany z okresem odpoczynku, z układem trawiennym, niektórymi fazami snu (sen „wolny”) i mobilizuje głównie aparat błędno-wyspowy po aktywacji. Obserwuje się zwolnienie akcji serca, zmniejszenie siły skurczu, wydłużenie rozkurczu, spadek ciśnienia tętniczego; oddech jest spokojny, nieco wolniejszy, oskrzela są lekko zwężone; wzrasta perystaltyka jelit i wydzielanie soków trawiennych; nasila się działanie narządów wydalniczych: obserwuje się hamowanie układu ruchowego somatycznego.

W obrębie kompleksu limbiczno-siatkowatego identyfikowane są strefy, których stymulacja może wywołać głównie efekty ergotropowe lub trofotropowe.

Często nie jest jasno uchwycona zasadnicza różnica między działaniem sympatycznym i parasympatycznym z jednej strony, a ergotropowym i trofotropowym z drugiej. Pierwsze pojęcie jest anatomiczno-funkcjonalne, drugie jest funkcjonalno-biologiczne. Pierwsze aparaty są związane wyłącznie z segmentowym układem wegetatywnym, a ich uszkodzenie ma określone przejawy; drugie nie mają wyraźnej podstawy strukturalnej, ich uszkodzenie nie jest ściśle określone i objawia się w szeregu obszarów - psychicznym, motorycznym, wegetatywnym. Systemy suprasegmentalne wykorzystują określone systemy wegetatywne do organizacji prawidłowego zachowania - przeważnie, ale nie wyłącznie, jeden z nich. Aktywność układów ergotropowego i trofotropowego jest zorganizowana synergicznie, a można zauważyć jedynie przewagę jednego z nich, który w warunkach fizjologicznych jest ściśle skorelowany z konkretną sytuacją.