Podwzgórze

Podwzgórze tworzy dolne odcinki międzymózgowia i uczestniczy w formowaniu dna trzeciej komory. Podwzgórze obejmuje skrzyżowanie wzrokowe, pasmo wzrokowe, szary guzek z lejkiem i ciała suteczkowate.

Skrzyżowanie wzrokowe (chiasma opticum) to poprzeczny grzbiet utworzony przez włókna nerwów wzrokowych (II para nerwów czaszkowych), częściowo przechodzące na stronę przeciwną (tworząc skrzyżowanie). Grzbiet ten ciągnie się bocznie i tylno po każdej stronie do pasma wzrokowego (tratus opticus). Pasmo wzrokowe znajduje się przyśrodkowo i tylno od przedniej substancji perforowanej, zagina się wokół szypuły mózgowej od strony bocznej i kończy się dwoma korzeniami w podkorowych ośrodkach wzrokowych. Większy korzeń boczny (radix lateralis) zbliża się do ciała kolankowatego bocznego, a cieńszy korzeń przyśrodkowy (radix medialis) przechodzi do górnego wzgórka dachu śródmózgowia.

Płytka końcowa, należąca do telencephalonu, przylega do przedniej powierzchni skrzyżowania wzrokowego i łączy się z nim. Zamyka przedni odcinek podłużnej szczeliny mózgu i składa się z cienkiej warstwy istoty szarej, która w bocznych odcinkach płytki przechodzi w substancję płatów czołowych półkul.

Za skrzyżowaniem wzrokowym znajduje się guzek szary (tuber cinereum), za którym leżą ciała suteczkowate, a po bokach znajdują się pasma wzrokowe. Poniżej guzek szary przechodzi do lejka (infundibulum), który łączy się z przysadką mózgową. Ściany guzka szarego są utworzone przez cienką płytkę istoty szarej zawierającą jądra szarego guzka (nuclei tuberales). Od strony jamy trzeciej komory zwężające się zagłębienie lejka wnika w okolicę guzka szarego i dalej do lejka.

Ciała mamillaria (corpora mamillaria) znajdują się między szarym guzkiem z przodu i tylną perforowaną substancją z tyłu. Wyglądają jak dwie małe, około 0,5 cm średnicy każda, kuliste białe formacje. Istota biała znajduje się tylko na zewnątrz ciała mamillaria. Wewnątrz znajduje się istota szara, w której rozróżnia się jądro środkowe i boczne ciała mamillaria (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales). Kolumny sklepienia kończą się w ciałach mamillaria.

W podwzgórzu znajdują się trzy główne obszary podwzgórza - skupiska grup komórek nerwowych o różnych kształtach i rozmiarach: przednie (regio hypothalamica anterior), pośrednie (regio hypothalamica intermedia) i tylne (regio hypothalamica posterior). Skupiska komórek nerwowych w tych obszarach tworzą ponad 30 jąder podwzgórza.

Komórki nerwowe jąder podwzgórza mają zdolność do wytwarzania wydzieliny (neurosekrecja), która może być transportowana do przysadki mózgowej za pośrednictwem wypustek tych samych komórek. Takie jądra nazywane są jądrami neurosekrecyjnymi podwzgórza. W przedniej części podwzgórza znajdują się jądro nadoczodołowe (nucleus supraopticus) i jądra przykomorowe (nuclei paraventriculares). Wypustki komórek tych jąder tworzą wiązkę podwzgórzowo-przysadkową, kończącą się w tylnym płacie przysadki mózgowej. Spośród grupy jąder tylnej części podwzgórza największe są jądra przyśrodkowe i boczne ciała suteczkowatego (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales) oraz tylne jądro podwzgórza (nucleus hypothalamicus posterior). Do grupy jąder pośredniej części podwzgórza należą jądra dolno-przyśrodkowe i górno-przyśrodkowe podwzgórza (nuclei hypothalamic ventromediales et dorsomediales), jądro grzbietowe podwzgórza (nucleus hypothalamicus dorsalis), jądro lejkowate (nucleus infundibularis), jądra szaro-guzkowate (nuclei tuberales) itp.

Jądra podwzgórza są połączone dość złożonym systemem dróg aferentnych i eferentnych. Dlatego podwzgórze ma regulujący wpływ na liczne funkcje wegetatywne organizmu. Neurosekrecja jąder podwzgórza może wpływać na funkcje komórek gruczołowych przysadki mózgowej, zwiększając lub hamując wydzielanie szeregu hormonów, które z kolei regulują aktywność innych gruczołów dokrewnych.

Obecność połączeń nerwowych i humoralnych między jądrami podwzgórza i przysadką mózgową umożliwiła ich połączenie w układ podwzgórzowo-przysadkowy.

Badania filogenetyczne wykazały, że podwzgórze występuje u wszystkich strunowców, jest dobrze rozwinięte u płazów, a jeszcze bardziej u gadów i ryb. U ptaków wyraźnie widoczne jest różnicowanie jąder. U ssaków silnie rozwinięta jest istota szara, której komórki różnicują się w jądra i pola. Ludzkie podwzgórze nie różni się znacząco od podwzgórza wyższych ssaków.

Istnieje wiele klasyfikacji jąder podwzgórzowych. E. Gruntel zidentyfikował 15 par jąder, W. Le Gros Clark - 16, H. Kuhlenbek - 29. Najpowszechniej stosowana jest klasyfikacja W. Le Gros Clark. I.N. Bogolepova (1968), opierając się na powyższych klasyfikacjach i biorąc pod uwagę dane ontogenezy, proponuje podział jąder podwzgórzowych na cztery sekcje:

1. część przednia, rostralna (łącząca obszar przedwzrokowy i grupę przednią - W. Le Gros Clark) - obszar przedwzrokowy środkowy i boczny, jądro nadskrzyżowaniowe, jądro nawzrokowe, jądro przykomorowe, przedni obszar podwzgórzowy;
2. część środkowo-środkowa - jądro brzuszno-przyśrodkowe, jądro grzbietowo-przyśrodkowe, jądro lejkowe, tylna część podwzgórza;
3. część środkowo-boczna - obszar boczny podwzgórza, jądro podwzgórza bocznego, jądro guzowo-boczne, jądro guzowo-suteczkowe, jądro okołosklepieniowe;
4. odcinek tylny, czyli sutkowaty - jądro sutkowate przyśrodkowe, jądro sutkowate boczne.

Anatomiczne połączenia podwzgórza wyjaśniają również jego (funkcjonalne) znaczenie. Wśród najważniejszych dróg aferentnych można wyróżnić następujące:

1. wiązka przyśrodkowa kresomózgowia, której część boczna łączy podwzgórze z opuszką węchową i guzkiem węchowym, obszarem okołomigdałkowym i hipokampem, a część przyśrodkowa z przegrodą, obszarem diagonalnym i jądrem ogoniastym;
2. pas końcowy, który biegnie od migdałka do przedniej części podwzgórza;
3. włókna przechodzące przez sklepienie z hipokampa do ciała suteczkowatego;
4. połączenia wzgórzowo-, strio- i blado-podwzgórzowe;
5. z pnia mózgu - szlak nakrywki środkowej;
6. z kory mózgowej (oczodołowa, skroniowa, ciemieniowa).

Zatem głównymi źródłami bodźców aferentacyjnych są twory limbiczne kresomózgowia oraz twór siatkowaty pnia mózgu.

Układy odśrodkowe podwzgórza można również podzielić na trzy kierunki:

1. układy zstępujące do tworu siatkowatego i rdzenia kręgowego – układ okołokomorowy włókien kończących się w śródmózgowiu (pęczek podłużny tylny), w ośrodkach autonomicznych pnia ogonowego i rdzenia kręgowego, oraz pęczek suteczkowato-nakrywkowy, biegnący od ciał suteczkowatych do tworu siatkowatego śródmózgowia;
2. drogi prowadzące do wzgórza z ciał suteczkowatych (pęczek ssąco-wzgórzowy), które są częścią zamkniętego funkcjonalnego układu limbicznego;
3. drogi do przysadki mózgowej - droga podwzgórzowo-przysadkowa od jąder przykomorowych (10-20% włókien) i nadłopatkowych (80-90%) do tylnych i częściowo środkowych płatów przysadki mózgowej, droga guzowato-przysadkowa od jąder brzuszno-przyśrodkowych i lejkowatych do przysadki gruczołowej.

Prace J. Ransona (1935) i W. Hessa (1930, 1954, 1968) przedstawiały dane na temat rozszerzenia i zwężenia źrenicy, wzrostu i spadku ciśnienia tętniczego, przyspieszenia i spowolnienia tętna pod wpływem stymulacji podwzgórza. Na podstawie tych badań zidentyfikowano strefy wywierające wpływ współczulny (tylna część podwzgórza) i przywspółczulny (przednia część), a samo podwzgórze uznano za ośrodek integrujący aktywność układu trzewnego unerwiającego narządy i tkanki. Jednak w miarę rozwoju tych badań ujawniono również dużą liczbę efektów somatycznych, zwłaszcza podczas swobodnego zachowania się zwierząt [Gellhorn E., 1948]. O. G. Baklavadzhan (1969) po stymulacji różnych części podwzgórza zaobserwował w niektórych przypadkach reakcję aktywacji w korze mózgowej, ułatwienie monosynaptycznych potencjałów rdzenia kręgowego, wzrost ciśnienia tętniczego, a w innych efekt przeciwny. W tym przypadku reakcje wegetatywne miały najwyższy próg. O. Sager (1962) odkrył hamowanie układu Y i synchronizację EEG podczas diatermii podwzgórza, a efekt przeciwny podczas nadmiernego nagrzewania. Powstaje idea podwzgórza jako części mózgu, która realizuje interakcję między mechanizmami regulacyjnymi, integrację aktywności somatycznej i wegetatywnej. Z tego punktu widzenia bardziej poprawne jest dzielenie podwzgórza nie na części współczulne i przywspółczulne, ale wyróżnianie w nim stref dynamogenicznych (ergotropowych i trofotropowych). Ta klasyfikacja ma charakter funkcjonalny, biologiczny i odzwierciedla udział podwzgórza w realizacji holistycznych aktów behawioralnych. Oczywiste jest, że w utrzymaniu homeostazy uczestniczy nie tylko układ wegetatywny, ale także somatyczny. Strefy ergotropowe i trofotropowe zlokalizowane są we wszystkich częściach podwzgórza i w niektórych obszarach zachodzą na siebie. Jednocześnie można zidentyfikować strefy ich „koncentracji”. Tak więc w odcinkach przednich (strefa przedwzrokowa) wyraźniej reprezentowane są aparaty trofotropowe, a w odcinkach tylnych (ciała smukłe) – ergotropowe. Analiza głównych połączeń aferentnych i eferentnych podwzgórza z układem limbicznym i siatkowatym rzuca światło na jego rolę w organizacji integracyjnych form zachowania. Podwzgórze zajmuje szczególną – centralną – pozycję w tym układzie zarówno ze względu na swoje położenie topograficzne w centrum tych formacji, jak i w wyniku cech fizjologicznych. Ta ostatnia jest uwarunkowana rolą podwzgórza jako specyficznie skonstruowanej części mózgu, szczególnie wrażliwej na zmiany w środowisku wewnętrznym organizmu, reagującej już na najmniejsze wahania wskaźników humoralnych i formułującej w odpowiedzi na te zmiany stosowne akty behawioralne.Szczególna rola podwzgórza jest z góry określona przez jego anatomiczną i funkcjonalną bliskość do przysadki mózgowej. Jądra podwzgórza dzielą się na swoiste i nieswoiste. Do pierwszej grupy zaliczają się twory rzutujące na przysadkę mózgową, pozostałe to inne jądra, których efekty stymulacji mogą się różnić w zależności od siły oddziaływania. Swoiste jądra podwzgórza mają wyraźny wpływ i różnią się od innych tworów mózgowych zdolnością do neurokrynii. Należą do nich jądra nadoczodołowe, przykomorowe i parwokomórkowe szarego guzka. Ustalono, że hormon antydiuretyczny (ADH) powstaje w jądrach nadoczodołowym i przykomorowym, który schodzi wzdłuż aksonów traktu podwzgórzowo-przysadkowego do tylnego płata przysadki mózgowej. Później wykazano, że w neuronach podwzgórza tworzą się czynniki uwalniające, które wchodząc do przysadki mózgowej regulują wydzielanie potrójnych hormonów: adrenokortykotropowego (ACTH), luteinizującego (LH), folikulotropowego (FSH) i tyreotropowego (TSH). Strefami powstawania czynników wdrażających dla ACTH i TSH są jądra przedniej części wyniosłości pośrodkowej i okolica przedwzrokowa, a dla GTG – tylne części szarego guzka. Ustalono, że pęczki podwzgórzowo-przysadkowe u człowieka zawierają około 1 miliona włókien nerwowych.

Niewątpliwie w regulacji neuroendokrynnej uczestniczą również inne części mózgu (struktury środkowo-podstawne okolicy skroniowej, siatkowate uformowanie pnia mózgu). Jednak najbardziej specyficznym aparatem jest podwzgórze, do którego zaliczają się gruczoły dokrewne w układzie reakcji integralnych organizmu, w szczególności reakcji o charakterze stresowym. Układy trofo- i ergotropowe mają do dyspozycji nie tylko obwodowe układy współczulne i przywspółczulne, aby zapewnić aktywność, ale także specyficzne aparaty neurohormonalne. Układ podwzgórzowo-przysadkowy, funkcjonujący na zasadzie sprzężenia zwrotnego, jest w dużej mierze samoregulujący. Aktywność powstawania czynników wykonawczych jest również determinowana przez poziom hormonów we krwi obwodowej.

Podwzgórze jest zatem ważnym składnikiem układu limbicznego i siatkowatego mózgu, ale będąc włączone do tych układów, zachowuje swoje specyficzne „wejścia” w postaci szczególnej wrażliwości na zmiany w środowisku wewnętrznym, a także specyficzne „wyjścia” poprzez układ podwzgórzowo-przysadkowy, połączenia przykomorowe z leżącymi niżej tworami wegetatywnymi, a także poprzez wzgórze i twór siatkowaty pnia mózgu do kory mózgowej i rdzenia kręgowego.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]